Les tissus musculaires et le tissu nerveux

Les deux derniers tissus fondamentaux sont des tissus excitables. Le tissu musculaire convertit l'énergie chimique en mouvement grâce aux protéines contractiles ; le tissu nerveux reçoit, conduit et transmet des signaux. Ce chapitre décrit les trois types de muscle, l'organisation du neurone et des cellules gliales, et l'architecture du nerf. Le tableau comparatif des trois muscles est un classique de l'examen de S1.

1. Le muscle strié squelettique

Le muscle strié squelettique est formé de fibres musculaires, cellules géantes cylindriques (jusqu'à plusieurs centimètres de long) issues de la fusion de myoblastes, donc plurinucléées, avec des noyaux périphériques plaqués sous le sarcolemme. Le cytoplasme est rempli de myofibrilles dont l'alternance de bandes sombres (bandes A, anisotropes, myosine) et claires (bandes I, isotropes, actine) donne la striation transversale. L'unité contractile est le sarcomère, compris entre deux stries Z ; il comporte au centre de la bande A une zone plus claire, la bande H, coupée par la ligne M. Lors de la contraction, les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine : les bandes I et H se raccourcissent, la bande A garde sa longueur (théorie du glissement des filaments). Le réticulum sarcoplasmique stocke le calcium et forme avec les tubules T (invaginations du sarcolemme) des triades qui couplent l'excitation à la contraction. La commande est volontaire, par la plaque motrice (jonction neuromusculaire). Chaque fibre est engainée par l'endomysium, les faisceaux par le périmysium et le muscle entier par l'épimysium. Les cellules satellites, sous la lame basale, assurent la régénération.

2. Le muscle strié cardiaque

Le myocarde est fait de cardiomyocytes, cellules striées plus courtes, ramifiées, à un noyau central (parfois deux), unies bout à bout par des disques intercalaires (stries scalariformes). Ces disques associent des desmosomes et des jonctions adhérentes (cohésion mécanique) à des jonctions communicantes qui propagent l'excitation d'une cellule à l'autre : le myocarde fonctionne comme un syncytium fonctionnel. La contraction est involontaire, rythmique et automatique, générée par le tissu nodal (nœud sinusal, nœud auriculo-ventriculaire, faisceau de His, réseau de Purkinje) et seulement modulée par le système nerveux autonome. Les cardiomyocytes sont très riches en mitochondries et ne se régénèrent pratiquement pas.

3. Le muscle lisse

Les léiomyocytes sont des cellules fusiformes, petites, à noyau unique central allongé, sans striation : l'actine et la myosine y sont disposées en réseau oblique ancré sur des corps denses, et non en sarcomères. La contraction est lente, involontaire et durable, commandée par le système nerveux autonome, les hormones ou l'étirement. Le muscle lisse forme la paroi des viscères creux (tube digestif, utérus, vessie, bronches) et la média des vaisseaux sanguins ; ses cellules sont unies par des jonctions communicantes et peuvent se diviser.

4. Le tissu nerveux : le neurone et la synapse

Le tissu nerveux comprend les neurones, cellules excitables spécialisées dans la conduction de l'influx, et les cellules gliales, cellules de soutien. Le neurone possède un corps cellulaire (péricaryon) à gros noyau nucléolé, dont le cytoplasme contient les corps de Nissl (amas de réticulum endoplasmique rugueux, basophiles), des dendrites courtes et ramifiées qui reçoivent l'information, et un axone unique, parfois très long, qui la conduit vers d'autres cellules. Selon le nombre de prolongements, on distingue les neurones multipolaires (motoneurones, les plus fréquents), bipolaires (rétine, muqueuse olfactive), pseudo-unipolaires (ganglions rachidiens) et unipolaires. Les neurones adultes ne se divisent pas. La synapse est la zone de contact où l'axone transmet l'information : l'élément présynaptique libère un neurotransmetteur (acétylcholine, glutamate, GABA…) contenu dans des vésicules, dans la fente synaptique, et il se fixe sur des récepteurs de la membrane postsynaptique.

5. Les cellules gliales, la myéline et le nerf

Dans le système nerveux central, les astrocytes soutiennent et nourrissent les neurones et participent à la barrière hémato-encéphalique ; les oligodendrocytes fabriquent la myéline de plusieurs axones à la fois ; la microglie, d'origine sanguine, assure la phagocytose ; les épendymocytes bordent les ventricules. Dans le système nerveux périphérique, les cellules de Schwann myélinisent chacune un segment d'un seul axone et les cellules satellites entourent les corps cellulaires des ganglions. La gaine de myéline, enroulement de membranes riche en lipides, est interrompue par les nœuds de Ranvier : l'influx saute d'un nœud à l'autre (conduction saltatoire), beaucoup plus rapide que dans les fibres amyéliniques. Dans le SNC, la substance grise regroupe les corps cellulaires et la substance blanche les fibres myélinisées. Un nerf est un faisceau de fibres nerveuses : chaque fibre est entourée d'endonèvre, chaque faisceau de périnèvre et le nerf entier d'épinèvre.