La fécondation est la fusion d'un spermatozoïde et d'un ovocyte II, deux cellules haploïdes issues de la méiose, pour former un zygote diploïde. Ce chapitre décrit ses conditions préalables, ses étapes successives (attraction, réaction acrosomique, fusion, activation, amphimixie) et ses conséquences. Les mécanismes de blocage de la polyspermie sont un sujet d'examen récurrent.
1. Généralités et modalités
La fécondation réunit deux protagonistes : le spermatozoïde, gamète mâle mature et mobile, et l'ovocyte II, qui participe à la fécondation sans avoir achevé sa méiose. Elle a trois rôles : elle rétablit la diploïdie, elle active l'œuf et déclenche le développement embryonnaire, et elle détermine le sexe génétique selon que le spermatozoïde porte un chromosome X ou Y. Elle se fait toujours en milieu liquide : fécondation externe dans l'eau chez les espèces aquatiques ovipares (Oursin, Poissons, Amphibiens), fécondation interne dans les sécrétions des voies génitales femelles chez les Vivipares et les Ovipares terrestres. Chez la plupart des espèces la fécondation est monospermique ; chez les Oiseaux et les Reptiles, plusieurs spermatozoïdes pénètrent l'œuf (polyspermie physiologique) mais un seul noyau participe à l'amphimixie.
2. Les conditions préalables
Chez les Mammifères, les spermatozoïdes sortis du testicule ne sont pas immédiatement fécondants. Ils acquièrent leur mobilité dans l'épididyme, puis subissent dans les voies génitales femelles la capacitation : un remaniement de la membrane plasmique (élimination de protéines de surface et de cholestérol) qui rend possible la réaction acrosomique. Le transit est une sélection sévère : sur les centaines de millions de spermatozoïdes de l'éjaculat, quelques centaines seulement atteignent l'ampoule de la trompe, lieu de la fécondation. De son côté, l'ovocyte II expulsé à l'ovulation est entouré de la zone pellucide (glycoprotéines ZP1, ZP2, ZP3) et de la corona radiata (cellules folliculaires). Sa durée de vie est courte, de l'ordre d'une journée, alors que les spermatozoïdes survivent quelques jours dans les voies génitales.
3. Les étapes de la fécondation
Attraction et reconnaissance : chez l'Oursin, l'ovocyte émet des substances chimiotactiques qui attirent les spermatozoïdes ; la reconnaissance est spécifique de l'espèce. Réaction acrosomique : au contact des enveloppes de l'œuf, la membrane de l'acrosome fusionne avec la membrane plasmique du spermatozoïde et libère ses enzymes (hyaluronidase qui disperse la corona radiata, acrosine qui digère la zone pellucide). Chez les Mammifères, la fixation sur la glycoprotéine ZP3 de la zone pellucide déclenche cette réaction. Adhésion et fusion : la membrane du spermatozoïde fusionne avec celle de l'ovocyte ; chez les Mammifères, tout le spermatozoïde (noyau, centriole et flagelle) entre dans le cytoplasme ovocytaire, mais ses mitochondries sont éliminées, d'où l'hérédité maternelle de l'ADN mitochondrial.
Activation de l'œuf : la fusion provoque une brusque augmentation du calcium intracellulaire qui se propage en vague depuis le point d'entrée. Deux mécanismes empêchent la polyspermie. Le blocage précoce, ou rapide, est une dépolarisation de la membrane ovocytaire (bien décrite chez l'Oursin) qui rend en quelques secondes la membrane réfractaire à tout autre spermatozoïde ; il est transitoire. Le blocage tardif, ou lent, est la réaction corticale : les granules corticaux situés sous la membrane exocytent leur contenu enzymatique. Chez l'Oursin, la membrane vitelline se décolle et durcit en membrane de fécondation ; chez les Mammifères, les enzymes modifient la zone pellucide (réaction zonale), qui perd ses récepteurs ZP3 et ne peut plus fixer de spermatozoïde. L'activation réveille aussi le métabolisme de l'œuf : reprise des synthèses protéiques et de la réplication de l'ADN.
4. L'amphimixie et les conséquences
L'entrée du spermatozoïde lève le blocage en métaphase II : l'ovocyte II achève sa méiose et émet le deuxième globule polaire. Le noyau femelle et le noyau mâle décondensé forment deux pronucléi haploïdes qui répliquent leur ADN, se rapprochent grâce à l'aster issu du centriole paternel et unissent leurs chromosomes sur le premier fuseau de division : c'est l'amphimixie ou caryogamie. Le zygote, à 2n = 46 chromosomes chez l'Homme, entame aussitôt la segmentation. Chez les Amphibiens, l'entrée du spermatozoïde provoque une rotation du cytoplasme cortical qui fait apparaître, à l'opposé du point d'entrée, le croissant gris : il marque la future face dorsale et le plan de symétrie bilatérale de l'embryon. La fécondation a donc trois résultats : diploïdie, sexe génétique et polarité de l'œuf.
5. Pathologie et infertilité
Les échecs de fécondation expliquent une part importante de l'infertilité. Du côté masculin : diminution du nombre (oligospermie), de la mobilité (asthénospermie) ou anomalies morphologiques des spermatozoïdes (tératospermie), voire absence totale (azoospermie). Du côté féminin : troubles de l'ovulation, obstruction des trompes ou anomalies de la glaire cervicale. Une polyspermie accidentelle donne un zygote triploïde non viable. Ces situations sont à l'origine des techniques de procréation médicalement assistée (FIV, ICSI).
Union des chromosomes des pronucléi mâle et femelle sur le premier fuseau de division du zygote. Elle rétablit la diploïdie et clôt la fécondation.
Exocytose des granules corticaux de l'ovocyte déclenchée par la vague de calcium ; elle modifie les enveloppes de l'œuf (membrane de fécondation ou zone pellucide) et assure le blocage tardif et définitif de la polyspermie.
| Blocage précoce (rapide) | Blocage tardif (lent) | |
|---|---|---|
| Mécanisme | Dépolarisation de la membrane ovocytaire | Réaction corticale (exocytose des granules corticaux) |
| Délai | Quelques secondes | Une à quelques minutes |
| Durée | Transitoire | Définitif |
| Résultat | Membrane réfractaire | Membrane de fécondation (Oursin) ou zone pellucide modifiée (Mammifères) |
Les deux blocages de la polyspermie
- Fécondation = spermatozoïde + ovocyte II bloqué en métaphase II → zygote 2n ; elle rétablit la diploïdie, active l'œuf et détermine le sexe.
- Préalables chez les Mammifères : maturation épididymaire puis capacitation dans les voies génitales femelles.
- Ordre des étapes : attraction → réaction acrosomique (hyaluronidase, acrosine, ZP3) → fusion des membranes → activation (vague de Ca²⁺) → amphimixie.
- Blocage rapide = dépolarisation ; blocage lent = réaction corticale (membrane de fécondation ou réaction zonale).
- Chez les Amphibiens, la rotation corticale crée le croissant gris, futur côté dorsal de l'embryon.
Les examens demandent souvent de « décrire les étapes de la fécondation chez l'Oursin » ou d'expliquer « les mécanismes de blocage de la polyspermie ». Ne confonds pas réaction acrosomique (côté spermatozoïde, avant la fusion) et réaction corticale (côté ovocyte, après la fusion). Rappelle-toi aussi que la méiose II de l'ovocyte ne s'achève qu'après l'entrée du spermatozoïde.