Après la gastrulation, l'embryon construit son système nerveux (neurulation) puis ses organes à partir des trois feuillets (organogenèse). Ce chapitre décrit ces étapes chez les Vertébrés, présente le devenir de chaque feuillet, puis suit semaine par semaine le début du développement humain, de la segmentation à la délimitation de l'embryon. Le tableau des dérivés des feuillets est incontournable pour l'examen.
1. La neurulation
La neurulation est la formation du tube neural, ébauche du système nerveux central. Sous l'action inductrice de la chorde (mésoderme axial), l'ectoderme dorsal s'épaissit en plaque neurale. Ses bords se soulèvent en bourrelets neuraux, la plaque se creuse en gouttière neurale et les bourrelets fusionnent sur la ligne médiane pour former le tube neural, qui s'enfonce sous l'ectoderme de surface. À sa partie antérieure, le tube se dilate en vésicules cérébrales (futur encéphale) ; le reste donne la moelle épinière. À la jonction entre plaque neurale et ectoderme, des cellules se détachent pour former les crêtes neurales, population migratrice à l'origine des ganglions nerveux, des cellules de Schwann, des mélanocytes, de la médullosurrénale et d'une partie du squelette de la face. L'embryon à ce stade est une neurula. Cette induction neurale a été démontrée par l'expérience de Spemann et Mangold (1924) : la greffe d'une lèvre dorsale de blastopore induit un second axe embryonnaire, d'où le nom d'organisateur.
2. L'évolution du mésoderme et les somites
De part et d'autre de la chorde, le mésoderme se segmente en trois territoires. Le mésoderme para-axial se découpe en blocs métamérisés, les somites, qui apparaissent par paires de l'avant vers l'arrière. Chaque somite se différencie en sclérotome (vertèbres et côtes), myotome (muscles squelettiques du tronc et des membres) et dermatome (derme du dos). Le mésoderme intermédiaire (néphrotome, pièces intermédiaires) donne l'appareil urinaire et une partie de l'appareil génital. Le mésoderme latéral (lames latérales) se clive en deux lames : la somatopleure, accolée à l'ectoderme, et la splanchnopleure, accolée à l'endoderme ; l'espace entre elles est le cœlome, à l'origine des cavités péricardique, pleurale et péritonéale.
3. Les dérivés des trois feuillets
L'ectoderme donne l'épiderme et ses annexes (poils, ongles, glandes cutanées), l'ensemble du système nerveux (par le tube neural et les crêtes neurales), l'hypophyse, l'émail dentaire, le cristallin et l'épithélium sensoriel des organes des sens. Le mésoderme fournit le squelette, les muscles, le derme, le tissu conjonctif, le cœur, les vaisseaux et le sang, les reins et les gonades. L'endoderme tapisse le tube digestif et forme l'épithélium des glandes annexes (foie, pancréas), de l'appareil respiratoire, de la thyroïde et de la vessie. Retiens la logique : ectoderme = revêtement externe et nerveux, endoderme = revêtement interne du tube digestif et de ses bourgeons, mésoderme = tout ce qui est entre les deux.
4. Développement humain : première et deuxième semaine
Chez l'Homme, la fécondation a lieu dans l'ampoule de la trompe. L'œuf alécithe subit une segmentation totale, égale et rotationnelle pendant sa migration vers l'utérus, à l'intérieur de la zone pellucide : 2 blastomères vers 30 heures, morula vers le 3e-4e jour. Au stade 8-16 cellules, les blastomères se répartissent en une couche externe, le trophoblaste (futur placenta et chorion), et une masse interne, l'embryoblaste (futur embryon). Une cavité se creuse : l'embryon d'environ 100 cellules est un blastocyste qui, vers le 5e jour, éclot de la zone pellucide et commence son implantation (nidation) dans l'endomètre vers le 6e-7e jour, par son pôle embryonnaire.
Pendant la deuxième semaine, le trophoblaste se différencie en syncytiotrophoblaste (masse plurinucléée invasive qui s'insinue dans l'endomètre et sécrète l'hormone hCG) et cytotrophoblaste (cellules qui conservent leur membrane). Vers le 9e jour, le blastocyste est totalement enfoui. L'embryoblaste se dispose en disque didermique : l'épiblaste, colonne de cellules hautes, du côté de la cavité amniotique qui se creuse au-dessus de lui, et l'hypoblaste, cellules aplaties qui bordent la vésicule vitelline. Le mésoderme extra-embryonnaire apparaît et se creuse du cœlome externe (cavité choriale), l'embryon restant suspendu par le pédicule embryonnaire.
5. Troisième et quatrième semaine : gastrulation et plicatures
La troisième semaine est celle de la gastrulation. Sur la face dorsale de l'épiblaste apparaît la ligne primitive, dans la moitié caudale du disque, terminée en avant par le nœud de Hensen : elle fixe les axes crânio-caudal, dorso-ventral et droite-gauche. Des cellules épiblastiques migrent par la ligne primitive : les premières remplacent l'hypoblaste et forment l'endoderme ; les suivantes s'insèrent entre les deux couches et forment le mésoderme ; à partir du nœud de Hensen se forme la chorde. L'épiblaste restant devient l'ectoderme. Les trois feuillets dérivent donc tous de l'épiblaste : le disque didermique est devenu tridermique. Aux deux extrémités du disque, où ectoderme et endoderme restent accolés sans mésoderme, se forment la membrane pharyngienne (future bouche) et la membrane cloacale (futur anus). La neurulation débute dans la même semaine.
Au cours de la quatrième semaine, l'embryon plat et ovalaire subit des plicatures dues à la croissance inégale de ses parties : une plicature céphalo-caudale (enroulement longitudinal) et une plicature latérale (fermeture ventrale). Elles transforment le disque en un cylindre, incorporent la partie dorsale de la vésicule vitelline en tube digestif primitif (intestin antérieur, moyen et postérieur), ramènent l'aire cardiaque en position ventrale et thoracique, et entourent l'embryon de la cavité amniotique. Cette délimitation sépare l'embryon proprement dit de ses annexes : amnios, vésicule vitelline, allantoïde et chorion, ce dernier participant au placenta avec l'endomètre maternel. Beaucoup de malformations congénitales résultent d'anomalies survenant durant ces semaines critiques.
Action par laquelle un tissu (l'inducteur, comme la chorde) oriente la différenciation d'un tissu voisin compétent (comme l'ectoderme qui devient plaque neurale).
Bloc de mésoderme para-axial métamérisé, disposé par paires le long de la chorde, qui se différencie en sclérotome, myotome et dermatome.
| Feuillet | Principaux dérivés |
|---|---|
| Ectoderme | Épiderme et annexes, système nerveux (tube neural), crêtes neurales, cristallin, émail |
| Mésoderme | Squelette, muscles, derme, cœur et vaisseaux, sang, reins, gonades, cœlome |
| Endoderme | Épithélium du tube digestif, foie, pancréas, appareil respiratoire, thyroïde, vessie |
Les dérivés des trois feuillets embryonnaires
- Neurulation : chorde → plaque neurale → gouttière → tube neural + crêtes neurales (induction, organisateur de Spemann).
- Somite = sclérotome (vertèbres) + myotome (muscles) + dermatome (derme) ; lames latérales = somatopleure + splanchnopleure autour du cœlome.
- Homme, semaine 1 : morula (J3-4) → blastocyste (J5, trophoblaste + embryoblaste) → implantation (J6-7).
- Semaine 2 : syncytiotrophoblaste + cytotrophoblaste ; disque didermique (épiblaste/cavité amniotique, hypoblaste/vésicule vitelline).
- Semaine 3 : ligne primitive et gastrulation → disque tridermique, chorde ; semaine 4 : plicatures, tube digestif primitif, délimitation.
On te demandera souvent « la deuxième semaine du développement humain » ou « le devenir des feuillets ». Retiens le moyen mnémotechnique : le Syncytiotrophoblaste S'implante, le Cytotrophoblaste Conserve ses membranes, et l'Épiblaste borde la cavité Amniotique. Piège fréquent : les trois feuillets définitifs dérivent tous de l'épiblaste, l'hypoblaste ne donne que des structures extra-embryonnaires.