Les tissus conjonctifs, cartilagineux et osseux

Les tissus conjonctifs sont les tissus de soutien, de remplissage et de nutrition de l'organisme. À l'inverse des épithéliums, leurs cellules sont dispersées dans une matrice extracellulaire abondante dont la composition détermine les propriétés du tissu, du tissu lâche du derme jusqu'à l'os minéralisé. Ce chapitre présente leurs constituants, leurs variétés et les deux tissus squelettiques, cartilage et os, très demandés en schéma à l'examen.

1. Caractères généraux et constituants

Tous les tissus conjonctifs dérivent du mésenchyme embryonnaire (mésoderme). Ils sont formés de cellules dispersées dans une matrice extracellulaire (MEC) composée de fibres et de substance fondamentale. Contrairement aux épithéliums, ils sont vascularisés (sauf le cartilage) et assurent la nutrition des tissus voisins, le soutien mécanique, le stockage (graisse) et la défense immunitaire. Les cellules se répartissent en cellules fixes, propres au tissu, et cellules mobiles, venues du sang.

Les fibroblastes, cellules fusiformes à noyau ovalaire, synthétisent toutes les molécules de la matrice ; au repos, ils deviennent des fibrocytes. Les adipocytes stockent les lipides. Les macrophages, issus des monocytes sanguins, phagocytent débris et microbes et présentent les antigènes. Les mastocytes, riches en granulations d'histamine et d'héparine, déclenchent les réactions allergiques et inflammatoires. Les plasmocytes, lymphocytes B différenciés à noyau en « roue de charrette », sécrètent les anticorps. Lymphocytes et granulocytes traversent l'endothélium vers le conjonctif lors de l'inflammation. Les fibres sont de trois types : fibres de collagène (type I), épaisses, résistantes à la traction, éosinophiles ; fibres de réticuline (collagène III), fines, formant des réseaux dans les organes lymphoïdes et le foie, visibles à l'argent ; fibres élastiques (élastine), extensibles, colorées par l'orcéine. La substance fondamentale, gel hydraté amorphe, est faite de glycosaminoglycanes (acide hyaluronique), de protéoglycanes et de glycoprotéines d'adhérence (fibronectine, laminine).

2. Les variétés de tissu conjonctif

Le tissu conjonctif lâche (aréolaire), le plus répandu, équilibre cellules, fibres et substance fondamentale : il forme le chorion des muqueuses, l'hypoderme, la gaine des vaisseaux et des nerfs. Le tissu conjonctif dense est dominé par le collagène : dense orienté (fibres parallèles) dans les tendons, ligaments et aponévroses, dense non orienté (fibres entrecroisées) dans le derme et les capsules d'organes. Le tissu réticulé, charpente des ganglions lymphatiques, de la rate et de la moelle osseuse, est fait de réticuline. Le tissu élastique forme les ligaments jaunes et la paroi des grosses artères. Le tissu adipeux comprend la graisse blanche (adipocytes uniloculaires, réserve énergétique et isolant) et la graisse brune (adipocytes multiloculaires riches en mitochondries, thermogenèse du nouveau-né). Le tissu muqueux (gelée de Wharton du cordon ombilical) et le mésenchyme sont des formes embryonnaires. Le sang est un tissu conjonctif spécialisé à matrice liquide, le plasma, contenant hématies, leucocytes et plaquettes.

3. Le tissu cartilagineux

Le cartilage est un tissu de soutien ferme mais flexible, avasculaire et non innervé, nourri par diffusion à partir du périchondre, membrane conjonctive qui l'entoure (sauf sur les surfaces articulaires). Ses cellules, les chondrocytes, sont logées dans des cavités de la matrice, les chondroplastes, souvent groupées en groupes isogéniques issus d'une même cellule. La matrice, riche en collagène de type II et en protéoglycanes (agrécane) très hydrophiles, est basophile. Le cartilage croît de deux façons : croissance interstitielle par division des chondrocytes à l'intérieur de la matrice, et croissance appositionnelle par différenciation de nouvelles cellules à partir du périchondre. On distingue trois variétés : le cartilage hyalin, le plus fréquent (squelette fœtal, cartilage articulaire, trachée, cartilage de conjugaison), le cartilage élastique, riche en fibres élastiques (pavillon de l'oreille, épiglotte), et le fibrocartilage, riche en collagène I, sans périchondre (disques intervertébraux, ménisques, symphyse pubienne).

4. Le tissu osseux

Le tissu osseux est un tissu conjonctif dont la matrice est minéralisée par des cristaux d'hydroxyapatite (phosphate de calcium) déposés sur une trame de collagène I : il est rigide, mais vascularisé et en remaniement permanent. Trois types cellulaires : les ostéoblastes, à la surface de l'os, synthétisent la matrice (tissu ostéoïde) et la minéralisent ; les ostéocytes, ostéoblastes emmurés dans des ostéoplastes, communiquent par de fins prolongements dans des canalicules ; les ostéoclastes, grandes cellules plurinucléées issues des monocytes, résorbent l'os. L'os est revêtu extérieurement du périoste et intérieurement de l'endoste. Le tissu osseux compact (haversien), dans la diaphyse des os longs, est fait d'ostéons : lamelles concentriques autour d'un canal de Havers vasculaire, reliés entre eux par des canaux de Volkmann. Le tissu osseux spongieux (épiphyses, os plats) forme des travées délimitant des espaces occupés par la moelle osseuse. L'ossification est endochondrale quand elle remplace une maquette cartilagineuse (os longs, croissance au cartilage de conjugaison) et membranaire (intramembraneuse) quand l'os se forme directement dans le mésenchyme (os de la voûte du crâne, clavicule).