Physiologie de la reproduction et des systèmes sensoriels

Ce dernier chapitre réunit deux fonctions d'apparence éloignées mais construites sur la même logique de régulation : la reproduction, entièrement pilotée par l'axe hypothalamo-hypophyso-gonadique et ses rétrocontrôles, et les systèmes sensoriels, qui transforment des énergies physiques ou chimiques en messages nerveux codés. Le cycle ovarien avec ses hormones et la transduction visuelle sont les deux points les plus régulièrement évalués.

1. L'axe hypothalamo-hypophyso-gonadique

L'hypothalamus libère de façon pulsatile la GnRH, qui gagne l'antéhypophyse par le système porte hypothalamo-hypophysaire et y déclenche la sécrétion des gonadotrophines : la FSH (hormone folliculo-stimulante) et la LH (hormone lutéinisante). Ces deux hormones agissent sur les gonades, qui assurent une double fonction : gamétogenèse (fonction exocrine) et stéroïdogenèse (fonction endocrine). Les stéroïdes produits exercent en retour un rétrocontrôle, le plus souvent négatif, sur l'hypothalamus et l'hypophyse : c'est le principe des contraceptifs hormonaux.

2. Fonction testiculaire et spermatogenèse

Le testicule comporte deux compartiments. Dans les tubes séminifères, la spermatogenèse transforme les spermatogonies diploïdes en spermatozoïdes haploïdes en passant par les spermatocytes (méiose) puis la spermiogenèse, différenciation qui donne l'acrosome, le flagelle et la pièce intermédiaire riche en mitochondries. Les cellules de Sertoli soutiennent et nourrissent les cellules germinales, forment la barrière hémato-testiculaire et sécrètent l'ABP et l'inhibine ; elles répondent à la FSH. Entre les tubes, les cellules de Leydig répondent à la LH et sécrètent la testostérone, responsable des caractères sexuels secondaires et du maintien de la spermatogenèse.

La production est continue de la puberté à un âge avancé, et sa régulation obéit à un rétrocontrôle négatif : la testostérone freine la GnRH et la LH, l'inhibine freine sélectivement la FSH. La température testiculaire, inférieure à la température corporelle grâce à la position scrotale, est une condition nécessaire de la spermatogenèse.

3. Cycle ovarien, cycle utérin et rétrocontrôles

Chez la femme, la fonction est cyclique, d'une durée moyenne de 28 jours. La phase folliculaire (de J1 à J14 environ) voit la FSH faire croître des follicules, dont un seul devient dominant ; le follicule sécrète des quantités croissantes d'œstrogènes. Au-delà d'un certain seuil, ces œstrogènes exercent un rétrocontrôle positif qui déclenche le pic de LH et, quelques heures plus tard, l'ovulation, vers le 14^e jour. Le follicule rompu se transforme alors en corps jaune : c'est la phase lutéale, dominée par la progestérone et de durée remarquablement constante, proche de 14 jours.

Le cycle utérin suit ces hormones. Sous œstrogènes, l'endomètre prolifère et s'épaissit (phase proliférative) ; sous progestérone, il devient sécrétoire, richement vascularisé et glandulaire, prêt à la nidation. En l'absence de fécondation, le corps jaune régresse, œstrogènes et progestérone s'effondrent et l'endomètre se desquame : ce sont les menstruations, qui marquent le J1 du cycle suivant. La progestérone élève aussi légèrement la température corporelle après l'ovulation, base de la courbe thermique. En cas de fécondation, l'embryon implanté sécrète l'hCG, qui maintient le corps jaune et donc la progestérone jusqu'au relais placentaire.

La fécondation a lieu dans le tiers externe de la trompe ; elle suppose la capacitation des spermatozoïdes, la réaction acrosomique et un blocage de la polyspermie. La segmentation conduit au blastocyste qui s'implante dans l'endomètre. Le placenta assure ensuite les échanges nutritifs et gazeux et devient un organe endocrine à part entière. L'accouchement met en jeu un rétrocontrôle positif : la distension du col stimule la sécrétion d'ocytocine, qui renforce les contractions utérines. La prolactine assure la lactogenèse et l'ocytocine l'éjection du lait.

4. Les récepteurs sensoriels et le codage du message

Un récepteur sensoriel est une structure spécialisée dans la transduction : il convertit une énergie du milieu (mécanique, lumineuse, chimique, thermique) en une variation de potentiel de membrane, le potentiel générateur ou récepteur. Ce potentiel est gradué : lorsqu'il atteint le seuil, il déclenche des potentiels d'action tout ou rien. On classe les récepteurs selon le stimulus (mécanorécepteurs, chimiorécepteurs, photorécepteurs, thermorécepteurs, nocicepteurs) ou selon leur localisation (extérocepteurs, intérocepteurs, propriocepteurs).

L'intensité du stimulus n'est pas codée par l'amplitude des potentiels d'action, qui est constante, mais par leur fréquence et par le nombre de fibres recrutées : c'est le codage en fréquence. La nature de la sensation, elle, dépend uniquement de la voie et de l'aire corticale atteintes (loi des énergies spécifiques). Beaucoup de récepteurs présentent une adaptation : leur décharge diminue si le stimulus se prolonge — rapide pour le toucher, très lente pour la nociception.

5. Vision, audition et sens chimiques

Dans l'œil, la cornée et le cristallin forment une image renversée sur la rétine ; l'accommodation se fait par variation de courbure du cristallin sous l'action du muscle ciliaire, et l'iris règle la quantité de lumière admise. Les photorécepteurs sont de deux types : les bâtonnets, très nombreux, très sensibles, responsables de la vision nocturne en niveaux de gris, contenant la rhodopsine ; et les cônes, concentrés dans la fovéa, moins sensibles mais responsables de l'acuité et de la vision des couleurs grâce à trois types de pigments. La lumière isomérise le rétinal, ce qui déclenche une cascade aboutissant à une hyperpolarisation du photorécepteur — particularité à ne pas oublier. Le message gagne les cellules bipolaires puis ganglionnaires, dont les axones forment le nerf optique.

Dans l'oreille, le pavillon capte les ondes sonores, le tympan et la chaîne des osselets de l'oreille moyenne les transmettent et les amplifient, puis la vibration se propage dans les liquides de la cochlée. Là, l'organe de Corti porte des cellules ciliées dont la déflexion des stéréocils ouvre des canaux ioniques et engendre le message nerveux acheminé par le nerf cochléaire ; la fréquence du son est codée par la position le long de la membrane basilaire (tonotopie). Le vestibule, avec ses canaux semi-circulaires et ses organes otolithiques, assure l'équilibre. Enfin, le goût repose sur les bourgeons gustatifs sensibles à cinq saveurs fondamentales et l'olfaction sur des neurones récepteurs de la muqueuse olfactive, seule voie sensorielle à ne pas faire relais dans le thalamus avant le cortex.