Assimilation du carbone : cycle de Calvin, plantes C3, C4 et CAM

L'ATP et le NADPH produits par la phase photochimique servent à réduire le CO₂ en glucides. Ce chapitre détaille le cycle de Calvin et ses trois phases, puis les deux variantes apparues sous climat chaud et sec : la voie C4 de Hatch et Slack et le métabolisme CAM. Le tableau comparatif C3 / C4 / CAM est l'une des questions les plus rentables de tout le module.

1. La phase biochimique et sa dépendance à la lumière

La photosynthèse se déroule en deux étapes. La première, photochimique, se produit dans les thylacoïdes et convertit l'énergie lumineuse en ATP et NADPH. La seconde, dite obscure ou biochimique, a lieu dans le stroma et utilise ce pouvoir énergétique et réducteur pour fixer et réduire le CO₂. Le terme « obscure » signifie seulement qu'elle n'est pas directement conditionnée par la lumière : en pratique elle se déroule à la lumière, car les coenzymes viennent vite à manquer à l'obscurité et parce que plusieurs enzymes du cycle (Rubisco, fructose-1,6-bisphosphatase, phosphoribulokinase) sont activées par la lumière.

2. Le cycle de Calvin

Décrit par Calvin et ses collaborateurs en 1953 grâce au carbone 14 et à la chromatographie, le cycle comporte trois phases. La carboxylation : le CO₂ se fixe sur un sucre à cinq carbones, le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP), sous l'action de la Rubisco ; le composé à six carbones formé se scinde aussitôt en deux molécules d'acide 3-phosphoglycérique (APG) à trois carbones — d'où le nom de voie en C3. La réduction : l'APG est phosphorylé par l'ATP en 1,3-bisphosphoglycérate, puis réduit par le NADPH en triose phosphate (phosphoglycéraldéhyde). La régénération : une série de réarrangements à 4, 5, 6 et 7 carbones, avec transcétolases et aldolases, reconstitue le RuBP au prix d'ATP supplémentaire.

Pour trois tours de cycle, trois CO₂ se fixent sur trois RuBP et donnent six APG ; un seul triose phosphate quitte le cycle, les cinq autres servant à régénérer le RuBP. Deux trioses exportés s'unissent pour former des hexoses, convertis en amidon dans le stroma ou exportés vers le cytosol sous forme de saccharose. Le bilan est de 3 ATP et 2 NADPH par CO₂ fixé. Les plantes qui suivent exclusivement cette voie sont dites C3 : blé, orge, avoine, riz, pomme de terre, betterave — ce sont les plus répandues, et leur feuille présente un parenchyme palissadique et un parenchyme lacuneux superposés.

3. La voie C4 de Hatch et Slack

En 1966, Hatch et Slack découvrent que certaines espèces — maïs, canne à sucre, sorgho — fixent d'abord le CO₂ sous forme d'un composé à quatre carbones. Leur feuille présente l'anatomie de Kranz : les faisceaux conducteurs sont entourés d'une gaine périvasculaire à grands chloroplastes, elle-même entourée du mésophylle. Dans les cellules du mésophylle, la PEP carboxylase fixe le CO₂ — sous forme d'HCO₃⁻ — sur le phosphoénolpyruvate (PEP), donnant l'oxaloacétate, réduit en malate (ou transaminé en aspartate).

Le malate migre par les plasmodesmes vers la gaine périvasculaire, où il est décarboxylé : le CO₂ libéré, très concentré localement, alimente un cycle de Calvin normal. Le pyruvate retourne au mésophylle et régénère le PEP grâce à la pyruvate phosphate dikinase, au prix de deux liaisons riches en énergie. La voie C4 coûte donc environ 5 ATP par CO₂ au lieu de 3, mais présente un avantage décisif : la PEP carboxylase a une forte affinité pour le CO₂ et n'a aucune activité oxygénase, et la concentration du CO₂ autour de la Rubisco supprime pratiquement la photorespiration. Ces plantes sont donc performantes en climat chaud, très éclairé et sec, avec une meilleure efficience d'utilisation de l'eau.

4. Le métabolisme acide des Crassulacées (CAM)

Observé d'abord chez les Crassulacées, le métabolisme CAM concerne de nombreuses familles : Cactacées, Aizoacées, Broméliacées, Agavacées — cactus, agave, ananas. Presque toutes les plantes succulentes sont CAM, mais il existe des succulentes non CAM et des CAM non succulentes ; certaines C3 basculent même vers le CAM sous contrainte hydrique. Leur anatomie associe un parenchyme palissadique peu développé et un parenchyme lacuneux très développé, riche en chloroplastes et en grandes vacuoles remplies d'eau et de mucilages.

L'originalité du CAM est une séparation non pas dans l'espace, comme chez les C4, mais dans le temps. La nuit, les stomates sont ouverts — la perte d'eau est alors minimale — et le CO₂ est fixé sur le PEP par la PEP carboxylase en oxaloacétate, réduit en malate par la malate déshydrogénase ; le malate s'accumule dans les vacuoles, ce qui explique le goût acide des feuilles au petit matin. Le jour, les stomates se ferment, le malate ressort des vacuoles, est décarboxylé et le CO₂ libéré est réassimilé par le cycle de Calvin, derrière des stomates clos. Le pyruvate régénère le PEP puis l'amidon par gluconéogenèse, amidon qui fournira le PEP de la nuit suivante par glycolyse.

Les plantes CAM occupent des milieux secs, à faible biomasse, chauds le jour et froids la nuit : terrains sableux, régions tropicales et subtropicales, où elles supportent aussi bien des températures très élevées que quelques heures à −10 °C. Leurs racines sont superficielles et cessent de fonctionner en l'absence d'eau, mais de nouvelles racines et de nombreux poils absorbants se développent dès le retour de l'humidité. L'épiderme porte une cuticule épaisse et des stomates peu nombreux et enfoncés. Leur productivité est faible mais leur efficience d'utilisation de l'eau est la meilleure des trois types.