Photosynthèse : appareil photosynthétique et phase photochimique

La photosynthèse est le seul processus naturel qui convertisse l'énergie lumineuse en énergie chimique à grande échelle. Ce chapitre traite de sa phase photochimique : propriétés de la lumière, structure du chloroplaste, pigments, fonctionnement des deux photosystèmes et production d'ATP et de NADPH. Le schéma en Z, l'expérience de Hill et celle de Ruben et Kamen sont des classiques absolus des examens de S4.

1. Définition, rôle et bilan de la photosynthèse

La photosynthèse est la transformation de la radiation lumineuse en potentiel énergétique (ATP) et en pouvoir réducteur (NADPH), utilisés ensuite pour former des molécules organiques réduites — surtout des glucides — à partir de substances inorganiques oxydées (CO₂ et H₂O), avec libération d'O₂. Le bilan global s'écrit : 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂, en présence de lumière et de chlorophylle. Elle fournit les molécules organiques nécessaires aux hétérotrophes, maintient environ 21 % d'O₂ dans l'atmosphère et limite la teneur en CO₂, qui atteindrait sans elle des niveaux toxiques.

L'origine de l'O₂ libéré a longtemps été discutée. En 1937, Hill obtient un dégagement d'oxygène en éclairant des chloroplastes isolés en l'absence de CO₂, avec un accepteur artificiel d'électrons : l'oxygène ne vient donc pas du CO₂. La confirmation définitive est apportée en 1941 par Ruben et Kamen, qui marquent alternativement H₂O et CO₂ à l'oxygène 18 : tout l'O₂ marqué provient de l'eau. L'équation correcte s'écrit donc 6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O.

2. La lumière, onde et particule

La lumière est une forme d'énergie électromagnétique qui possède à la fois les propriétés d'une onde et de particules. L'onde est caractérisée par sa longueur d'onde λ, exprimée en nanomètres (1 nm = 10⁻⁹ m), et sa fréquence ν, reliées par ν = c/λ où c est la vitesse de la lumière (3 × 10⁸ m/s). En interagissant avec la matière, la lumière se comporte comme un flux de particules appelées photons, dont l'énergie ou quantum vaut E = hc/λ = hν, avec h la constante de Planck (6,62 × 10⁻³⁴ J·s par photon).

L'énergie d'un photon est donc inversement proportionnelle à sa longueur d'onde : la lumière bleue est plus énergétique que la rouge. Rapportée à une mole de photons (nombre d'Avogadro, 6,023 × 10²³), l'énergie de la lumière rouge à 660 nm est d'environ 181 kJ·mol⁻¹ et celle de la lumière bleue à 435 nm d'environ 274 kJ·mol⁻¹. Le domaine utile à la photosynthèse, ou PAR, s'étend approximativement de 400 à 700 nm.

3. Le chloroplaste et les pigments

Le chloroplaste, organite lenticulaire issu d'une endosymbiose ancienne de procaryotes photosynthétiques, comprend quatre compartiments. L'enveloppe, formée de deux membranes, isole l'organite ; la membrane externe est peu sélective, la membrane interne régule le trafic des métabolites. Le stroma, matrice riche en protéines, contient les enzymes de la réduction du carbone, dont la Rubisco — plus de la moitié des protéines chloroplastiques et sans doute la protéine la plus abondante au monde — ainsi que de l'ADN circulaire, des ribosomes 70S, des grains d'amidon et des plastoglobules. Les thylacoïdes, système membranaire interne, s'empilent en grana reliés par des thylacoïdes stromatiques ; leur espace interne est le lumen, site de l'oxydation de l'eau et réservoir de protons.

Les membranes des thylacoïdes renferment les pigments photosynthétiques. La chlorophylle a (C₅₅H₇₂N₄O₅Mg), pigment principal des deux photosystèmes, absorbe vers 430 et 660 nm ; la chlorophylle b (C₅₅H₇₀N₄O₆Mg) absorbe vers 445 et 645 nm ; toutes deux réfléchissent le vert. Les caroténoïdes — carotènes (C₄₀H₅₆) et xanthophylles — absorbent entre 400 et 500 nm, réfléchissent le jaune, l'orange et le rouge, et jouent un rôle de photoprotection en dissipant l'excès d'énergie. Chlorophylles et caroténoïdes s'organisent en complexes antennaires collecteurs de lumière (LHC) qui transfèrent l'excitation vers un centre réactionnel.

4. Photosystèmes, schéma en Z et photophosphorylation

Deux complexes fonctionnent en série. Le photosystème II (PSII) a pour centre réactionnel la chlorophylle a P680, le photosystème I (PSI) la chlorophylle a P700 — les nombres désignent la longueur d'onde d'absorption maximale du centre. Excité, le P680 cède un électron ; il est réduit par la photolyse de l'eau catalysée par le complexe à manganèse dans le lumen : 2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻. L'eau est donc le donneur initial d'électrons et l'origine de l'oxygène dégagé.

Les électrons parcourent ensuite une chaîne de transporteurs redox : plastoquinone, complexe cytochrome b₆f, plastocyanine, puis P700 réexcité, ferrédoxine et enfin la ferrédoxine-NADP⁺ réductase qui réduit le NADP⁺ en NADPH, accepteur final. Le tracé du potentiel redox le long de ce parcours dessine le schéma en Z. Au passage, les protons sont pompés du stroma vers le lumen et s'y accumulent avec ceux de la photolyse.

Le gradient de protons ainsi créé à travers la membrane des thylacoïdes est dissipé par l'ATP synthase, qui phosphoryle l'ADP en ATP : c'est la photophosphorylation, interprétée par la théorie chimiosmotique de Mitchell. Lorsque les deux photosystèmes travaillent en série avec oxydation de l'eau et réduction du NADP⁺, la photophosphorylation est dite non cyclique ; lorsque les électrons issus du PSI reviennent au cytochrome b₆f, elle est cyclique et produit de l'ATP sans NADPH ni dégagement d'O₂, ce qui permet d'ajuster le rapport ATP/NADPH aux besoins du cycle de Calvin.