Les Cordés et les Vertébrés : caractères généraux, Agnathes et Poissons

Avec les Cordés, on entre dans le second grand chapitre du module : la systématique des Vertébrés. Ce chapitre présente les caractères qui définissent les Cordés et les Vertébrés, les critères qui séparent leurs cinq classes classiques, puis les poissons au sens large : Agnathes sans mâchoires, Chondrichtyens cartilagineux et Ostéichtyens osseux. La distinction requins / raies et cartilagineux / osseux revient à chaque session.

1. L'embranchement des Cordés

Les Cordés sont des deutérostomiens cœlomates, épineuriens, définis par quatre caractères présents au moins à l'état embryonnaire : une chorde (notochorde), baguette squelettique axiale dorsale ; un tube nerveux dorsal creux situé au-dessus de la chorde ; des fentes pharyngiennes (branchiales) ; une queue post-anale. Ils comprennent trois sous-embranchements. Les Urocordés ou Tuniciers (ascidies, salpes) sont des invertébrés marins dont la chorde n'existe que dans la queue de la larve nageuse ; l'adulte fixé, filtreur, est enveloppé d'une tunique. Les Céphalocordés, représentés par l'amphioxus (Branchiostoma), conservent toute leur vie une chorde qui s'étend jusqu'à l'extrémité antérieure ; ils vivent enfouis dans le sable. Urocordés et Céphalocordés sont appelés Procordés. Les Vertébrés (Craniates) remplacent la chorde par une colonne vertébrale segmentée et protègent l'encéphale par un crâne.

2. Caractères généraux des Vertébrés

Les Vertébrés présentent une symétrie bilatérale et un corps divisé en tête, tronc et queue. Le tube nerveux dorsal se dilate fortement en avant pour former l'encéphale, logé dans un crâne. La colonne vertébrale est métamérisée en vertèbres ; le squelette interne est cartilagineux ou osseux (tissu osseux, propre aux Vertébrés). Des fentes branchiales existent au moins chez l'embryon. L'appareil circulatoire est clos avec un cœur ventral contractile ; le tube digestif est ventral ; le système endocrinien est très complexe (hypophyse, thyroïde, surrénales…) ; la reproduction est exclusivement sexuée. On compte plus de cinquante mille espèces de Vertébrés, dont la moitié environ sont des poissons. Pour les classer, on utilise plusieurs critères : le type de peau (écailles, peau nue, plumes, poils), les organes de déplacement, la respiration, le mode de développement (ovipare / vivipare) et la température corporelle (variable ou constante). Un seul critère ne suffit jamais : le dauphin nage mais est un mammifère, l'ornithorynque a un bec et pond des œufs mais allaite ses petits. La peau est retenue comme critère principal.

3. Les Agnathes ou Cyclostomes

Les Agnathes sont des poissons primitifs dépourvus de mâchoires, à bouche circulaire (cyclostomes), corps anguilliforme sans nageoires paires ni écailles, squelette cartilagineux et chorde persistante. Les Myxines, marines, vivent enfouies dans la vase entre trente et trois cents mètres de profondeur ; elles n'ont pas de vertèbres, seulement une chorde, et sont donc parfois placées hors des Vertébrés ; nécrophages, elles pénètrent dans les poissons morts ou malades par les ouïes et râpent leurs tissus grâce à des plaques cornées. Les Lamproies, vraies Vertébrés, ont une bouche en ventouse garnie de dents cornées et vivent en ectoparasites suceurs de sang de poissons ; les espèces marines cessent de se nourrir et remontent les fleuves pour se reproduire (anadromie) ; les œufs, pondus dans un nid, donnent une larve aveugle, l'ammocète, qui vit plusieurs années enfouie dans la vase avant de se métamorphoser. Les Ostracodermes sont des agnathes fossiles du Primaire, apparus il y a plus de cinq cents millions d'années, de petite taille et protégés par une carapace osseuse céphalique.

4. Les premiers Gnathostomes

L'apparition des mâchoires, dérivées du premier arc branchial, définit les Gnathostomes et a révolutionné la prédation. Deux groupes fossiles du Silurien-Dévonien les représentent : les Placodermes, poissons aplatis dorso-ventralement dont la partie antérieure du corps était recouverte d'une cuirasse de plaques dermiques épaisses, et les Acanthodiens, petits nageurs actifs à nageoires paires et impaires soutenues par de fortes épines. Les Gnathostomes actuels se répartissent en poissons cartilagineux, poissons osseux et Tétrapodes.

5. Les Chondrichtyens (poissons cartilagineux)

Les Chondrichtyens ont un squelette entièrement cartilagineux, une peau rugueuse à écailles placoïdes (denticules de même structure que les dents), cinq à sept paires de fentes branchiales s'ouvrant directement à l'extérieur sans opercule, une bouche ventrale, une nageoire caudale hétérocerque et pas de vessie natatoire (la flottabilité est assurée par un foie riche en huile). La fécondation est interne grâce aux ptérygopodes des mâles ; les espèces sont ovipares (œufs à capsule cornée) ou ovovivipares. Les requins possèdent des ampoules de Lorenzini, électrorécepteurs du rostre qui détectent les champs électriques des proies. Deux sous-classes : les Sélaciens, divisés en Pleurotrèmes (requins, fentes branchiales latérales, corps fusiforme) et Hypotrèmes (raies et torpilles, corps aplati, fentes branchiales sur la face ventrale, nageoires pectorales soudées à la tête), et les Holocéphales (chimères des grandes profondeurs, à tête proéminente et fentes recouvertes d'un repli cutané).

6. Les Ostéichtyens (poissons osseux)

Les Ostéichtyens ont un squelette osseux, des écailles osseuses plates (ganoïdes, cycloïdes ou cténoïdes) recouvertes d'un mucus qui améliore l'hydrodynamisme, quatre ou cinq paires de branchies protégées par un opercule ossifié et une vessie natatoire (ou des poumons) qui règle la flottabilité. La fécondation est le plus souvent externe. On les divise en deux sous-classes. Les Sarcoptérygiens ont des nageoires paires charnues à squelette interne : ce sont les Actinistiens (le cœlacanthe Latimeria, fossile vivant), les Dipneustes (poissons à poumons d'Afrique, d'Amérique du Sud et d'Australie, capables d'estivation) et, dans la classification phylogénétique, les Tétrapodes eux-mêmes, issus de cette lignée. Les Actinoptérygiens ont des nageoires soutenues par des rayons : Chondrostéens (esturgeons, à squelette en partie cartilagineux), Holostéens (lépisostée) et surtout Téléostéens, qui rassemblent plus de vingt mille espèces, soit la quasi-totalité des poissons actuels (sardine, thon, merlu, carpe, poisson-clown).