Les Métazoaires diploblastiques : Spongiaires et Cnidaires

Spongiaires et Cnidaires sont les Métazoaires les plus simples : deux feuillets seulement, pas de mésoderme, une vie aquatique presque toujours marine. Les éponges n'ont même pas de vrais tissus, alors que les Cnidaires inaugurent les tissus, le système nerveux et une cavité digestive. Ce chapitre est très demandé en examen pour les types anatomiques d'éponges, la cellule urticante des Cnidaires et l'alternance polype-méduse.

1. Les Spongiaires : organisation générale

Les Spongiaires ou éponges sont des Métazoaires diploblastiques, sessiles (fixés sur rochers, coraux, coquilles), presque tous marins de la surface aux grandes profondeurs, avec quelques espèces d'eau douce ; on en connaît plusieurs milliers d'espèces. Ils n'ont ni symétrie définie, ni système nerveux, ni organes différenciés, ni appareil digestif, respiratoire, circulatoire ou excréteur. Leur corps est un sac à double paroi traversé par un système aquifère : l'eau entre par de nombreux petits pores inhalants (ostioles, bordés de porocytes), circule dans la cavité interne (spongocœle) et ressort par un ou quelques orifices exhalants plus larges, les oscules. Une éponge filtre ainsi plusieurs fois son volume d'eau par minute.

La paroi comprend une couche externe de pinacocytes protecteurs, une couche interne de choanocytes, cellules à collerette et flagelle dont le battement crée le courant d'eau et qui capturent les particules par phagocytose, et entre les deux une mésoglée gélatineuse contenant des amibocytes mobiles (transport et digestion des nutriments), des archéocytes totipotents, des sclérocytes qui sécrètent les spicules minéraux (calcaire ou silice) et des spongocytes qui sécrètent la spongine, protéine fibreuse. Les éponges sont donc des filtreurs actifs microphages à digestion intracellulaire. Selon la complexité du système aquifère, on distingue trois types : ascon (sac simple, choanocytes tapissant le spongocœle), sycon (paroi plissée, choanocytes dans des canaux radiaires) et leucon (choanocytes limités à des corbeilles vibratiles reliées par un réseau de canaux ; type le plus fréquent et permettant les plus grandes tailles).

2. Reproduction et classification des éponges

La reproduction asexuée se fait par bourgeonnement, par bouturage (fragments qui se fixent plus loin) et, chez les espèces d'eau douce, par des gemmules de résistance. Les éponges sont généralement hermaphrodites : les gamètes dérivent des choanocytes et des archéocytes, les spermatozoïdes sont émis dans l'eau et la fécondation est interne ; l'embryon donne une larve nageuse ciliée (amphiblastula ou parenchymella) qui se fixe après quelques heures. Leur pouvoir de régénération est remarquable. La classification repose sur la nature du squelette : les Calcisponges (éponges calcaires) ont des spicules de calcite ou d'aragonite et une petite taille ; les Hexactinellides (éponges de verre) ont des spicules siliceux à six rayons et vivent en profondeur ; les Démosponges, de loin les plus nombreuses, ont un squelette de spongine, seule ou associée à des spicules siliceux, voire aucun squelette (c'est le cas de l'éponge de toilette, Spongia).

3. Les Cnidaires : organisation générale

Les Cnidaires (environ dix mille espèces, marines à 99 %, quelques formes d'eau douce comme l'hydre) sont des diploblastiques à symétrie radiaire possédant de vrais tissus. Leur corps est un sac dont la paroi comprend un ectoderme, une mésoglée et un endoderme (gastroderme) bordant une cavité gastro-vasculaire à ouverture unique, la bouche, entourée de tentacules : la bouche sert aussi d'anus. La digestion commence dans la cavité (extracellulaire) et s'achève dans les cellules du gastroderme (intracellulaire). Le système nerveux est un réseau diffus sans centre. Le caractère diagnostique de l'embranchement est le cnidocyte (ou cnidoblaste), cellule urticante contenant une capsule, le nématocyste, dont le filament se dévagine à la moindre stimulation du cnidocil pour injecter un venin : les Cnidaires sont des carnivores du zooplancton et des petits poissons.

4. Polype, méduse et cycle de développement

Les Cnidaires existent sous deux formes. Le polype est fixé, cylindrique, la bouche tournée vers le haut ; il est souvent colonial (coraux, hydraires) et se reproduit surtout de façon asexuée par bourgeonnement (le bourgeon reste attaché en colonie ou se détache) ou par strobilation. La méduse est libre, en forme d'ombrelle avec la bouche vers le bas au bout d'un manubrium, la mésoglée épaisse ; elle assure la reproduction sexuée, les sexes étant généralement séparés. La fécondation donne une larve planula ciliée qui se fixe et forme un polype : le cycle typique (Obelia) est donc une alternance de générations polype asexué → méduse sexuée → planula → polype. Chez la méduse Aurelia, le petit polype (scyphistome) se découpe par strobilation en jeunes méduses appelées éphyrules. Les coraux constructeurs de récifs, qui n'occupent qu'une fraction infime des fonds marins, abritent pourtant environ un quart des espèces marines.

5. Classification des Cnidaires

Le critère principal est l'importance relative des phases polype et méduse, complété par la forme solitaire ou coloniale et le nombre de cloisons. Les Hydrozoaires alternent polype et méduse ; la méduse, petite, porte un repli marginal, le velum (méduse craspédote), et les gonades sont d'origine ectodermique. Exemples : Hydra (polype solitaire d'eau douce sans méduse), Obelia (colonie de polypes nourriciers et reproducteurs), la physalie (colonie flottante) et le corail de feu. Les Scyphozoaires sont les méduses vraies : la phase méduse domine, grande, sans velum (acraspède), la phase polype est réduite ou absente ; exemples Aurelia, Pelagia, Rhizostoma. Les Anthozoaires n'existent que sous forme de polype, solitaire ou colonial, à cavité gastrique cloisonnée par des septes et pourvue d'un pharynx ; les gonades sont endodermiques. On les divise en Hexacoralliaires (tentacules par multiples de six : anémones de mer, madrépores bâtisseurs de récifs) et Octocoralliaires (huit tentacules pennés : corail rouge Corallium rubrum, gorgones, alcyons). Les Cubozoaires (cuboméduses tropicales très venimeuses) forment une quatrième classe.

6. Les Cténaires

Les Cténaires (cténophores) sont des diploblastiques marins pélagiques, transparents, autrefois réunis aux Cnidaires sous le nom de Cœlentérés. Ils s'en distinguent par une symétrie biradiaire, par l'absence de cnidocytes, remplacés par des colloblastes (cellules adhésives qui collent les proies), et par leur locomotion assurée par huit rangées de palettes ciliées (les « peignes ») qui diffractent la lumière. Ils n'ont pas de phase polype et sont hermaphrodites. La groseille de mer (Pleurobrachia) et la ceinture de Vénus en sont les exemples classiques.