Mollusques, Arthropodes et Échinodermes

Ce chapitre réunit les trois grands embranchements de cœlomates non cordés : les Mollusques au corps mou protégé par une coquille, les Arthropodes à exosquelette chitineux et appendices articulés, qui regroupent la majorité des espèces animales, et les Échinodermes, deutérostomiens marins à symétrie pentaradiaire. Les critères de classification de chaque groupe, avec un exemple par classe, sont les points les plus notés à l'examen.

1. Les Mollusques : plan d'organisation

Les Mollusques (plus de cent mille espèces, marines, dulçaquicoles et terrestres) sont des triploblastiques cœlomates protostomiens hyponeuriens, à symétrie bilatérale, au corps mou non métamérisé. L'archétype comprend trois régions : une tête portant la bouche et les organes sensoriels, un pied musculeux ventral servant à la locomotion et une masse viscérale dorsale. La masse viscérale est recouverte par le manteau, repli tégumentaire qui sécrète la coquille calcaire (périostracum organique, ostracum prismatique, hypostracum nacré) et délimite la cavité palléale où logent les branchies (cténidies), l'anus et les orifices excréteurs. La bouche renferme la radula, ruban chitineux garni de dents qui râpe la nourriture (absente chez les Bivalves). Le cœlome est réduit à la cavité péricardique et aux gonades ; la circulation est ouverte (hémocèle), sauf chez les Céphalopodes. Le développement passe par une larve trochophore puis une larve véligère.

2. Les classes de Mollusques

La classification utilise la coquille (présence, nombre de plaques ou de valves, forme, siphon) et les branchies. Les Polyplacophores (chitons) ont une coquille de huit plaques articulées et rampent sur les rochers. Les Gastéropodes, classe la plus riche, ont une coquille univalve généralement spiralée et asymétrique ; leur masse viscérale a subi une torsion de 180° ; le pied forme une sole de reptation. On distingue les Prosobranches (branchies en avant du cœur, marins à opercule : patelle, bigorneau, murex), les Opisthobranches (branchies en arrière, coquille réduite ou absente : lièvre de mer, nudibranches) et les Pulmonés (cavité palléale transformée en poumon : escargot Helix, limaces, limnée). Les Lamellibranches ou Bivalves ont une coquille à deux valves réunies par une charnière et un ligament, pas de tête ni de radula, des branchies en lames qui filtrent la nourriture ; leurs critères de classification sont les muscles adducteurs (monomyaires comme l'huître ou dimyaires comme la moule ; isomyaires ou anisomyaires), les dents de la charnière (isodontes, hétérodontes, schizodontes) et la présence de siphons (sinupalliés fouisseurs vs intégripalliés). Les Scaphopodes (Dentalium) ont une coquille tubulaire ouverte aux deux bouts, un pied fouisseur et pas de branchies. Les Céphalopodes sont les plus évolués : le pied a migré autour de la tête en tentacules et en entonnoir propulseur, les yeux sont perfectionnés, la circulation close, le cerveau volumineux. Les Tétrabranchiaux (Nautilus) gardent une coquille externe cloisonnée ; les Dibranchiaux ont une coquille interne (sépion de la seiche, plume du calmar) ou nulle (pieuvre).

3. Les Arthropodes : plan d'organisation

Les Arthropodes constituent plus de 80 % des espèces animales décrites. Ce sont des triploblastiques cœlomates protostomiens hyponeuriens à symétrie bilatérale, métamérisés de façon hétéronome : les segments se regroupent en tagmes. Leur caractère essentiel est l'exosquelette, cuticule de chitine et de protéines, parfois calcifiée, rigide, qui impose une croissance discontinue par mues (ecdysis) sous contrôle hormonal. Chaque segment porte primitivement une paire d'appendices articulés (d'où le nom), diversifiés en pattes, antennes, pièces buccales, pinces, organes copulateurs. Le cœlome est réduit ; la cavité principale est un hémocèle parcouru par l'hémolymphe, mise en mouvement par un cœur dorsal (circulation ouverte). La respiration est branchiale chez les formes aquatiques, trachéenne ou pulmonaire chez les formes terrestres. Les critères de classification sont la présence de chélicères, de mandibules et le nombre de paires d'antennes.

4. Les grands groupes d'Arthropodes

Les Trilobitomorphes, tous fossiles du Primaire, avaient un corps divisé en trois lobes longitudinaux et trois régions (tête, thorax, pygidium). Les Chélicérates n'ont ni antennes ni mandibules ; leurs appendices préoraux sont une paire de chélicères, suivies d'une paire de pédipalpes et de quatre paires de pattes ; le corps comprend un prosoma (céphalothorax) et un opisthosoma (abdomen). Les Mérostomes (limule) sont aquatiques à respiration branchiale ; les Arachnides (araignées, scorpions, acariens, tiques) sont terrestres à respiration par poumons en feuillets ou trachées. Les Mandibulates ou Antennates possèdent des mandibules et une ou deux paires d'antennes. Les Crustacés (crabes, crevettes, cloportes, daphnies) ont deux paires d'antennes, des appendices biramés, une respiration branchiale et un exosquelette souvent calcifié, parfois prolongé en carapace ; on sépare les Malacostracés (crabes, crevettes, à nombre fixe de segments) des Entomostracés (petites formes : daphnies, copépodes, balanes). Les Myriapodes ont une paire d'antennes et un corps allongé à nombreux segments porteurs de pattes : une paire par segment chez les Chilopodes (scolopendres, prédateurs venimeux), deux paires par segment chez les Diplopodes (iules, détritivores). Les Hexapodes ou Insectes, le groupe le plus diversifié du vivant, ont trois tagmes (tête à une paire d'antennes, thorax à trois paires de pattes et généralement deux paires d'ailes, abdomen), une respiration trachéenne et un développement par métamorphose incomplète (hétérométaboles : criquet, punaise) ou complète avec stade nymphal (holométaboles : papillons, coléoptères, diptères, hyménoptères).

5. Les Échinodermes

Les Échinodermes (étoiles de mer, oursins, concombres de mer) sont des deutérostomiens exclusivement marins et benthiques, cœlomates, sans tête ni segmentation. Leur larve est bilatérale, mais l'adulte acquiert une symétrie pentaradiaire (cinq rayons). Ils possèdent un endosquelette dermique de plaques calcaires, souvent hérissé de piquants (d'où leur nom) et de pédicellaires nettoyeurs. Leur originalité est le système aquifère ou ambulacraire : l'eau de mer entre par la plaque madréporique, gagne un canal annulaire puis cinq canaux radiaires qui alimentent les podia (pieds ambulacraires), petites ventouses hydrauliques servant à la locomotion, à la fixation et à la respiration. Le système nerveux est diffus, sans cerveau ; les sexes sont séparés et la fécondation externe. Cinq classes : Astérides (étoiles de mer, bras larges, estomac dévaginable), Ophiurides (ophiures à bras grêles), Échinides (oursins à test globuleux et lanterne d'Aristote), Holothurides (concombres de mer allongés, à tégument mou) et Crinoïdes (lys de mer, souvent fixés par un pédoncule).