Les Angiospermes représentent l'étape ultime de l'évolution des végétaux et l'immense majorité de la flore que tu rencontreras sur le terrain. Ce chapitre expose leurs caractères propres, puis compare la classification classique fondée sur la morphologie et la classification phylogénétique APG fondée sur la molécule. Comprendre le passage de l'une à l'autre est indispensable pour lire les chapitres de familles.
1. Les caractères propres des Angiospermes
Les Angiospermes sont les plantes à fleurs dont les ovules sont enfermés dans une cavité close, l'ovaire, formé par un ou plusieurs carpelles. Elles rassemblent environ 95 % des plantes vasculaires actuelles. Leur trait le plus original est la fleur, organe reproducteur condensé associant périanthe, androcée et gynécée, et souvent adapté à une pollinisation par les animaux — entomophilie surtout. Le pollen se dépose sur un stigmate, germe en tube pollinique qui traverse le style : l'ovule n'est jamais atteint directement.
Le second caractère exclusif est la double fécondation : le tube pollinique libère deux gamètes mâles ; l'un féconde l'oosphère et donne l'embryon diploïde, l'autre fusionne avec les deux noyaux polaires et donne l'albumen triploïde, tissu nourricier formé après la fécondation. L'ovaire devient un fruit, qui protège les graines et assure leur dissémination — innovation majeure pour la conquête de tous les milieux. Enfin, le bois est hétéroxylé : les fonctions sont réparties entre des éléments de vaisseaux perforés, empilés bout à bout pour la conduction, des fibres pour le soutien et un parenchyme axial et de rayons pour la réserve — d'où le « bois dur » des feuillus, opposé au bois homoxylé des Gymnospermes.
Les Angiospermes apparaissent à la fin du Jurassique et au début du Crétacé — les plus anciens pollens fossiles caractéristiques datent d'environ 135 millions d'années — et connaissent ensuite une expansion rapide. Leur appareil végétatif est extrêmement variable, de la lentille d'eau Wolffia, de quelques millimètres, aux grands arbres. Elles ont colonisé tous les milieux, terrestres, aquatiques et même parasites, et développé un métabolisme secondaire d'une richesse considérable — alcaloïdes, terpènes, tanins, huiles essentielles — dont dépend une grande part de la pharmacopée et de l'agriculture.
2. La classification classique et ses limites
La systématique classique, illustrée par Cronquist, repose presque uniquement sur des caractères morphologiques visibles. Elle divise les Angiospermes en deux classes : les Monocotylédones et les Dicotylédones, ces dernières étant subdivisées en sous-classes selon la corolle : Apétales (périanthe absent ou réduit), Dialypétales (pétales libres) et Gamopétales (pétales soudés). Les Dialypétales se répartissaient à leur tour en thalamiflores, disciflores et caliciflores, les Gamopétales en supérovariées et inférovariées, selon la position de l'ovaire et le nombre de cycles floraux.
Cette classification, encore très présente dans les flores et dans les intitulés de cours marocains, a l'avantage d'être directement utilisable sur le terrain. Mais elle réunit des groupes qui ne sont pas monophylétiques : les Apétales, par exemple, rassemblent des lignées très diverses dont le périanthe s'est réduit indépendamment, phénomène de convergence. Les données moléculaires ont donc conduit à la refondre entièrement — sans pour autant rendre inutile le vocabulaire morphologique, qui reste celui de la détermination.
3. La classification phylogénétique APG
Depuis 1998, l'Angiosperm Phylogeny Group (APG) propose une classification fondée sur des données moléculaires, principalement des séquences d'ADN chloroplastique et ribosomique, dont la version APG IV date de 2016. Elle reconnaît environ 416 familles réparties en 64 ordres, pour un total estimé entre 250 000 et 400 000 espèces d'Angiospermes décrites. Un caractère palynologique structure l'ensemble : le nombre d'apertures du grain de pollen.
Trois grands ensembles se dégagent. Les Paléodicots (Angiospermes basales) sont des Dicotylédones à pollen monoaperturé qui conservent des caractères primitifs : pièces florales libres et souvent spiralées, périanthe peu différencié en tépales, androcée polystémone, gynécée apocarpe ; ils comptent les Piperales, Nymphaeales, Laurales, Magnoliales et Aristolochiales et ne représentent qu'environ 2 % des espèces. Les Monocots, également à pollen monoaperturé, en représentent environ 23 %. Les Eudicots, définis par un pollen triaperturé — la synapomorphie majeure du groupe — en représentent environ 75 % et se répartissent en Eudicots archaïques souvent apétales, Eudicots moyennes dialypétales et Eudicots évoluées sympétales.
4. Monocotylédones et Dicotylédones : les caractères d'école
La distinction reste pratique sur le terrain, même si les « Dicotylédones » au sens large ne forment pas un groupe monophylétique. L'embryon des Monocotylédones a un cotylédon, celui des Dicotylédones deux. Les Monocotylédones ont des racines fasciculées, une nervation parallèle, des faisceaux conducteurs dispersés dans la tige, une absence de cambium et donc pas de croissance secondaire vraie, et des fleurs sur le type 3 (pièces par trois ou multiples de trois), le plus souvent à tépales. Les Dicotylédones ont des racines pivotantes, une nervation réticulée, des faisceaux en cercle, un cambium permettant le bois, et des fleurs sur le type 4 ou 5.
Sur le plan de la richesse spécifique, les familles les plus vastes au monde sont les Asteraceae (environ 23 600 espèces), les Orchidaceae (22 075), les Fabaceae (19 400), les Rubiaceae (13 150), les Poaceae (10 035), les Lamiaceae (7 173) et les Euphorbiaceae (5 735). Au Maroc, le classement change : Asteraceae (environ 500 espèces), Fabaceae (400), Poaceae (300), Caryophyllaceae (220), Lamiaceae (210), Brassicaceae (190), Apiaceae (160) et Scrophulariaceae (130). Ces huit familles suffisent à reconnaître une grande partie de la flore marocaine.
Fécondation propre aux Angiospermes : un gamète mâle donne l'embryon diploïde, l'autre l'albumen triploïde avec les deux noyaux polaires.
Bois des Angiospermes où la conduction (éléments de vaisseaux), le soutien (fibres) et la réserve (parenchyme) sont assurés par des cellules spécialisées distinctes.
Grain de pollen à trois ouvertures, synapomorphie qui définit le groupe des Eudicotylédones dans la classification APG.
| Caractère | Monocotylédones | Dicotylédones |
|---|---|---|
| Cotylédons | 1 | 2 |
| Racine | Fasciculée | Pivotante |
| Nervation | Parallèle | Réticulée |
| Faisceaux dans la tige | Dispersés, sans cambium | En cercle, avec cambium |
| Type floral | 3 ou multiple de 3 | 4 ou 5 |
| Pollen | Monoaperturé | Triaperturé (Eudicots) |
Monocotylédones et Dicotylédones : caractères classiques
- Angiospermes = fleur + carpelle clos + double fécondation + fruit + bois hétéroxylé ; environ 95 % des plantes vasculaires.
- Albumen triploïde formé après la fécondation (Angiospermes) vs albumen haploïde formé avant (Gymnospermes).
- APG IV (2016) : environ 416 familles, 64 ordres, 250 000 à 400 000 espèces décrites.
- Répartition : Eudicots ≈ 75 %, Monocots ≈ 23 %, Paléodicots ≈ 2 %.
- Classification classique : Apétales / Dialypétales / Gamopétales — commode mais non monophylétique.
Deux sujets reviennent sans cesse : « Quels sont les caractères propres des Angiospermes ? » et « Comparez la classification classique et la classification APG ». Pour le premier, structure ta réponse en cinq caractères et illustre chacun. Pour le second, insiste sur le critère du pollen et sur la notion de monophylie. Piège fréquent : présenter les Dicotylédones comme un groupe monophylétique en classification APG — ce sont les Eudicots qui le sont, pas les Dicotylédones au sens large.