Les Trachéophytes : Ptéridophytes et Gymnospermes

Avant d'aborder les plantes à fleurs, il faut situer les deux groupes de Trachéophytes qui les précèdent : les Ptéridophytes, cryptogames vasculaires encore dépendantes de l'eau, et les Gymnospermes, premières plantes à graines. Ce chapitre décrit leurs caractères, leur cycle et les familles présentes au Maroc — un passage obligé pour comprendre l'innovation que représente la fleur.

1. Les Trachéophytes : caractères communs

Les Trachéophytes, ou plantes vasculaires, se définissent par la présence de véritables tissus conducteurs : le xylème (bois) qui conduit la sève brute et le phloème (liber) qui conduit la sève élaborée. Ils synthétisent de la lignine, polymère qui rigidifie les parois et permet le port dressé. Chez eux, la phase diploïde (sporophyte) est dominante et le sporophyte est indépendant du gamétophyte, contrairement aux Bryophytes. Ces trois innovations — vaisseaux, lignine, sporophyte dominant — expliquent la conquête du milieu terrestre.

L'évolution des Trachéophytes se lit dans le rapport gamétophyte / sporophyte. Chez les Bryophytes, le gamétophyte feuillé domine et porte un sporophyte parasite. Chez les Ptéridophytes, le rapport s'inverse : le sporophyte est la plante feuillée, le gamétophyte se réduit à un petit prothalle autonome. Chez les Spermatophytes, le gamétophyte est réduit à quelques cellules retenues dans le sporophyte : le grain de pollen (gamétophyte mâle) et le sac embryonnaire (gamétophyte femelle). L'affranchissement du milieu aquatique est ainsi progressif.

2. Les Ptéridophytes : cryptogames vasculaires

Les Ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires : elles ont des vaisseaux mais ni fleurs, ni graines. Le sporophyte, nettement dominant, constitue la plante feuillée ; le gamétophyte, très réduit et sans organe végétatif différencié, est le prothalle. Les espèces actuelles sont surtout de petites plantes vivaces grâce à un rhizome, vivant dans les lieux humides et ombragés, sous-bois et bords de cours d'eau. Elles portent deux types de feuilles : les microphylles, petites et à nervure unique, et les mégaphylles ou frondes, grandes et à nervation complexe — critère de classification du groupe.

Le cycle est digénétique haplodiplophasique. Le sporophyte diploïde produit dans des sporanges, groupés en sores sur la face abaxiale des frondes, des spores haploïdes par méiose. La spore germe en prothalle qui porte des anthéridies (anthérozoïdes flagellés) et des archégones (oosphère) ; la fécondation exige impérativement un film d'eau, ce qui cantonne les Ptéridophytes aux milieux humides. Les plantes qui ne produisent qu'un seul type de spores sont dites isosporées (fougères vraies), celles qui produisent microspores et macrospores hétérosporées (Selaginella, Isoetes) : l'hétérosporie annonce la graine. Les grandes lignées sont les Lycopodes, les Prêles (Equisetum) et les Filicophytes ou fougères vraies.

3. Les Gymnospermes : l'invention de la graine

Les Spermatophytes ou plantes à graines réunissent Gymnospermes et Angiospermes. Chez les Gymnospermes (littéralement « graine nue »), l'ovule n'est pas enfermé dans un ovaire : il est porté à découvert sur une écaille ovulifère, et la graine mûre reste nue. Il n'y a donc ni carpelle clos, ni style, ni stigmate, ni véritable fruit. La pollinisation est presque toujours anémophile, le pollen atteignant directement l'ovule par la goutte micropylaire. Il n'y a pas de double fécondation : l'albumen, ici haploïde, est un tissu gamétophytique formé avant la fécondation.

Ce sont des plantes ligneuses, arbres ou arbustes, à bois homoxylé constitué presque uniquement de trachéides qui assurent à la fois la conduction et le soutien : c'est le « bois tendre » des résineux. Les feuilles sont souvent persistantes, en aiguilles ou en écailles, à cuticule épaisse et stomates enfoncés — autant d'adaptations à la sécheresse et au froid. Les organes reproducteurs sont groupés en cônes unisexués : cônes mâles éphémères produisant un pollen souvent muni de ballonnets, cônes femelles ligneux persistants.

4. Les Gymnospermes de la flore marocaine

Quatre familles dominent au Maroc. Les Pinacées — feuilles en aiguilles groupées en faisceaux, cônes ligneux — comptent le pin d'Alep (Pinus halepensis), le pin maritime, le pin pignon et surtout le cèdre de l'Atlas (Cedrus atlantica), endémique de l'Afrique du Nord et espèce emblématique du Moyen Atlas. Les Cupressacées — feuilles en écailles imbriquées, cônes en galbules — comprennent le thuya de Berbérie (Tetraclinis articulata), endémique nord-africain exploité pour son bois d'ébénisterie, les genévriers (Juniperus phoenicea, J. thurifera, J. oxycedrus) et le cyprès de l'Atlas.

Les Taxacées, représentées par l'if (Taxus baccata) dans quelques stations montagnardes du Rif et de l'Atlas, se distinguent par un ovule entouré d'un arille charnu rouge, qui n'est pas un fruit malgré son aspect. Les Éphédracées (Ephedra), plantes des zones arides à tiges vertes striées et feuilles réduites à des écailles, appartiennent aux Gnétophytes, groupe qui possède déjà des vaisseaux dans son bois et une forme de double fécondation — d'où l'intérêt qu'il suscite pour comprendre l'origine des Angiospermes.