Comment décrire et comparer des communautés ? Ce chapitre présente les descripteurs de la biocénose (richesse, abondance, diversité, structure spatiale et temporelle), puis les méthodes de terrain utilisées pour la végétation : échantillonnage par quadrats et transects, mesures d'abondance, échelle de Braun-Blanquet et biomasse. Les calculs d'indice de Shannon et de recouvrement sont des exercices fréquents en TD et à l'examen d'Écologie générale S3.
1. Composition qualitative et quantitative de la biocénose
La richesse spécifique S est le nombre total d'espèces présentes dans la biocénose (ou dans l'échantillon). L'abondance est le nombre d'individus d'une espèce ; l'abondance relative pi est la part de l'espèce i dans l'effectif total. La fréquence (ou constance) est le pourcentage de relevés où l'espèce est présente : on distingue les espèces constantes (présentes dans plus de 50 % des relevés), accessoires (25 à 50 %) et accidentelles (moins de 25 %). La dominance désigne les espèces qui, par leur effectif ou leur biomasse, imposent la physionomie de la communauté (le chêne vert dans une yeuseraie).
2. La diversité spécifique
La diversité spécifique tient compte à la fois de la richesse spécifique et de l'abondance relative des espèces : deux peuplements de même richesse sont d'autant plus divers que les effectifs sont répartis équitablement. L'indice de Shannon se calcule par H = − Σ pi ln pi (i allant de 1 à S) ; il vaut 0 si une seule espèce est présente et atteint son maximum Hmax = ln S quand toutes les espèces ont la même abondance. L'équitabilité (ou régularité) E = H / ln S, comprise entre 0 et 1, mesure cette répartition. L'indice de Simpson D = Σ pi2 exprime la probabilité que deux individus tirés au hasard appartiennent à la même espèce.
Trois règles générales sont à retenir : la diversité spécifique est plus grande dans les peuplements anciens que dans les peuplements récents ; il existe une corrélation positive entre la diversité et la stabilité du système biologique ; la diversité est plus élevée dans les environnements peu contraignants (forêt tropicale, récif corallien) et plus faible dans les environnements contraignants (désert, milieux pollués, sources chaudes).
Nombre d'espèces présentes dans une communauté ou un relevé, indépendamment de leurs abondances respectives.
3. Structure spatiale et temporelle
La structure spatiale correspond à la disposition des individus des différentes espèces les uns par rapport aux autres dans le biotope. C'est une réponse adaptative aux conditions physico-chimiques (lumière, humidité, salinité), modifiable à court terme (cycle saisonnier) mais stable à long terme. Sur le plan vertical, on observe une stratification : dans une forêt, les strates muscinale, herbacée, arbustive et arborescente hébergent chacune une faune propre, et les espèces végétales s'y disposent selon leurs besoins en lumière. Sur le plan horizontal, on observe des zonations : ceintures de végétation autour d'un lac salé selon la tolérance à la salinité, étagement des algues et des animaux fixés sur un estran rocheux. La structure temporelle décrit les rythmes d'activité : nycthéméral (jour/nuit), saisonnier (migrations, diapause, dormance) et pluriannuel.
4. Méthodes d'étude de la végétation et échantillonnage
La description de la végétation suit deux approches. L'approche physionomique (ou structurale) se base sur la morphologie externe, les formes de vie, la stratification et les dimensions des espèces ; elle sert à classer les formations végétales à petite échelle (grandes surfaces : forêt, steppe, matorral). L'approche floristique identifie les espèces présentes et note leur présence/absence ou leur abondance ; elle s'applique à grande échelle (petites surfaces), au niveau des communautés végétales. L'unité d'échantillonnage est le plus souvent une parcelle carrée, le quadrat, dont la taille dépend du type de végétation ; le transect linéaire est préféré lorsqu'on étudie un gradient (du rivage vers l'intérieur, du bas vers le haut d'un versant).
L'échantillonnage est la procédure par laquelle on prélève un fragment d'un ensemble pour juger de ses propriétés, car on ne mesure jamais tout un système. La démarche peut être descriptive (mesurer des variables et rechercher leurs corrélations) ou expérimentale (créer des conditions contrôlées pour tester l'effet d'une variable). La stratégie d'échantillonnage réalise un compromis entre l'objectif de l'étude, les contraintes naturelles (hétérogénéité spatiale, échelles), les contraintes techniques et financières et les contraintes mathématiques. Les données peuvent être de type nominal (présence/absence), ordinal (indices de Braun-Blanquet), en intervalles (température, zéro arbitraire) ou proportionnel (effectifs, zéro absolu). Elles sont présentées en matrices de données espèces × relevés.
5. Les mesures d'abondance et la phytosociologie
Le recouvrement est la projection perpendiculaire de la végétation sur le sol, exprimée en pourcentage de la surface de la parcelle ; dans une végétation stratifiée, la somme des recouvrements peut dépasser 100 %. Il est estimé à l'œil (souvent par tranches de 5 à 10 %) ou mesuré par la méthode des points-quadrats : si 36 aiguilles sur 100 touchent une espèce, son recouvrement est de 36 %. L'échelle d'abondance-dominance de Braun-Blanquet code le recouvrement par les symboles +, 1, 2, 3, 4 et 5. La densité est le nombre d'individus par parcelle, la fréquence la probabilité de rencontrer l'espèce dans une série de parcelles. La biomasse aérienne s'obtient en coupant la végétation au ras du sol, en la triant par espèce, puis en la séchant 24 heures à 105 °C pour exprimer le poids sec en grammes par unité de surface ; la productivité est la biomasse produite par unité de surface et de temps.
| Indice | Recouvrement | Valeur moyenne |
|---|---|---|
| + | < 1 % (individus rares) | — |
| 1 | 1 à 5 % | 2,5 % |
| 2 | 5 à 25 % | 15 % |
| 3 | 25 à 50 % | 37,5 % |
| 4 | 50 à 75 % | 62,5 % |
| 5 | 75 à 100 % | 87,5 % |
Échelle d'abondance-dominance de Braun-Blanquet
La phytosociologie regroupe des relevés en fonction de leur composition floristique, de sorte que chaque relevé soit plus semblable à ceux de son groupe qu'à tout autre. La méthode historique est celle de l'école de Zurich-Montpellier (Braun-Blanquet, 1928), fondée sur le tri manuel des tableaux et la reconnaissance d'espèces caractéristiques ; les associations végétales ainsi définies sont hiérarchisées en alliances, ordres et classes. Les méthodes numériques (classifications automatiques, ordinations) ont pris le relais à partir des années 1960.
- Richesse S = nombre d'espèces ; constantes > 50 % des relevés, accessoires 25–50 %, accidentelles < 25 %.
- Shannon H = − Σ pᵢ ln pᵢ, maximum ln S ; équitabilité E = H / ln S.
- Diversité plus forte dans les peuplements anciens, stables et peu contraignants.
- Structure verticale = stratification ; horizontale = zonation ; temporelle = rythmes nycthéméral et saisonnier.
- Quadrat / transect ; échelle de Braun-Blanquet + à 5 ; biomasse = poids sec après 24 h à 105 °C.
Prépare un calcul complet d'indice de Shannon et d'équitabilité sur un petit tableau d'effectifs : c'est l'exercice le plus fréquent (n'oublie pas le signe moins et l'usage du logarithme népérien). Les questions de cours portent sur la stratification d'une forêt et sur la différence entre approche physionomique et floristique. Sache convertir un indice de Braun-Blanquet en pourcentage de recouvrement.