Population, aire de répartition, habitat et niche écologique

Entre l'individu et la biocénose se situe la population, unité fonctionnelle de l'écologie et de la génétique. Ce chapitre définit la population et ses paramètres démographiques, décrit ses modes de croissance, puis analyse les trois aspects de la relation d'une espèce avec son milieu : aire de répartition, habitat et niche écologique. La niche écologique est l'un des concepts les plus interrogés en Écologie générale S3.

1. La notion de population

Une population est l'ensemble des individus d'une même espèce qui occupent simultanément le même milieu, partagent le même pool génique et sont capables de se reproduire entre eux en donnant des descendants fertiles. La population est une unité génétique et écologique ouverte (elle échange des individus avec les populations voisines), alors que l'espèce est une unité fermée. Elle peut être continue (espèces mobiles, peu exigeantes, euryèces, à forte variabilité allélique) ou discontinue (espèces sessiles, spécialistes, sténoèces, à faible variabilité).

Plusieurs groupements sont équivalents ou emboîtés : la génération (individus nés au même moment), la cohorte (individus ayant vécu un même événement pendant une même période), la métapopulation (ensemble de populations locales d'une même espèce, réparties dans un paysage et reliées par des migrations, comme les systèmes îles-continent ou sources-puits) et le stock, terme utilisé pour les populations exploitées (stock de sardines, d'anchois).

2. Les paramètres démographiques

Toute population se caractérise par sa taille (effectif N, densité = nombre d'individus par unité de surface ou de volume, biomasse), sa structure d'âges (représentée par une pyramide des âges : base large = population jeune en expansion ; base étroite = population vieillissante en déclin), son sex-ratio et sa dispersion spatiale, qui peut être uniforme (territorialité), aléatoire ou agrégative (la plus fréquente dans la nature). L'effectif varie sous l'effet de quatre flux : la natalité et l'immigration l'augmentent, la mortalité et l'émigration le diminuent. On écrit N_t+1 = N_t + (naissances − décès) + (immigrants − émigrants).

3. Croissance des populations : modèles exponentiel et logistique

Dans un milieu sans limite, la population croît de façon exponentielle : dN/dt = rN, où r est le taux d'accroissement intrinsèque, expression du potentiel biotique de l'espèce. La courbe est en J. Dans un milieu réel, la résistance du milieu (compétition, prédation, maladies, ressources) freine la croissance à mesure que N augmente : c'est le modèle logistique de Verhulst, dN/dt = rN (1 − N/K), où K est la capacité limite (capacité de charge) du milieu. La courbe est en S et se stabilise autour de K.

Ces deux paramètres définissent deux stratégies démographiques. Les espèces à stratégie r (insectes, rongeurs, plantes annuelles) sont petites, à vie courte, très fécondes, colonisatrices de milieux instables. Les espèces à stratégie K (grands mammifères, arbres) sont grandes, à vie longue, peu fécondes, investissent dans les soins parentaux et vivent près de la capacité limite de milieux stables.

4. Aire de répartition et habitat

La relation d'une espèce avec son milieu naturel se présente sous trois aspects : aire de répartition, habitat, niche écologique. L'aire de répartition est la surface de territoire, continental ou océanique, dans laquelle se rencontre l'espèce. Elle peut être continue ou disjointe. Une espèce est cosmopolite quand son aire s'étend à tout le globe (l'Homme, le rat, certains moineaux) et endémique quand elle est restreinte à un territoire limité : l'arganier au Sud-Ouest marocain, le kangourou en Australie, le singe magot en Afrique du Nord. Une espèce relicte occupe les restes d'une aire autrefois plus vaste. L'habitat est le lieu précis où vit l'espèce, défini par ses caractéristiques physiques et sa végétation : la forêt de chêne-liège, la mare temporaire, le sable des dunes littorales.

5. La niche écologique

Le concept a évolué : pour Grinnell (1917), la niche est l'ensemble des conditions d'habitat requises par l'espèce ; pour Elton (1927), c'est le rôle fonctionnel de l'espèce dans la communauté, en particulier sa place dans les chaînes alimentaires ; pour Hutchinson (1957), c'est un hypervolume à n dimensions, chaque dimension représentant un facteur écologique (température, humidité, taille des proies…) dans les limites duquel l'espèce peut vivre. En pratique, les rapports d'une espèce avec son biotope sont de trois natures, qui définissent les trois dimensions principales de la niche : la niche trophique (types de proies ou de ressources exploitées), la niche spatiale (partage de l'espace selon les variables climatiques et physico-chimiques) et la niche temporelle (mode d'utilisation des ressources dans le temps : cycle nycthéméral, saisons).

On distingue la niche fondamentale (l'ensemble des conditions que l'espèce pourrait occuper en l'absence de concurrents) et la niche réalisée, plus étroite, effectivement occupée sous la pression de la compétition et de la prédation. Il existe toujours un certain chevauchement des niches entre espèces voisines, mais la compétition totale ne s'installe que si le chevauchement est multidimensionnel : une différence sur une seule dimension suffit à la séparation écologique et donc à la coexistence. Exemples de séparation : fourmis granivores exploitant des graines de tailles différentes (niche trophique), insectes vivant sur différentes parties d'une même plante (niche spatiale), papillons diurnes et nocturnes (niche temporelle). Deux principes en découlent : plus la niche comporte de dimensions, plus la coexistence est probable ; plus les niches sont étroites, plus le nombre d'espèces qui se partagent les ressources est élevé, et plus la richesse spécifique du peuplement est grande.