Les facteurs biotiques : interactions intraspécifiques et interspécifiques

Les êtres vivants n'agissent pas seulement en subissant le milieu : ils le modifient et s'influencent mutuellement. Ce chapitre classe les facteurs biotiques, détaille les interactions au sein d'une espèce (effet de groupe, effet de masse, compétition) puis entre espèces (prédation, parasitisme, symbiose, compétition interspécifique). Le tableau des interactions codées par des signes + / − / 0 est un incontournable de l'examen.

1. Définition et types de facteurs biotiques

Les facteurs biotiques sont inhérents aux êtres vivants de la biocénose : ceux-ci génèrent un ensemble de paramètres qui ont, en retour, une incidence sur les autres êtres vivants et sur le biotope. On distingue trois types. Les facteurs biotiques physico-chimiques : les organismes modifient physiquement leur milieu (système racinaire qui fixe le sol, évapotranspiration qui élève l'hygrométrie, faune souterraine qui aère le sol) et chimiquement (sécrétions, substances allélopathiques). Les facteurs trophiques : les êtres vivants constituent la source de matière organique qui, par biodégradation, restitue les sels minéraux. Enfin les facteurs liés aux interactions entre individus, intraspécifiques ou interspécifiques, qui font l'objet de ce chapitre.

2. Les interactions intraspécifiques

Elles concernent les individus d'une même espèce. L'effet de groupe est l'ensemble des conséquences favorables de la vie en groupe : certaines espèces exigent un effectif minimal pour se développer et se reproduire normalement (colonies d'oiseaux marins, bancs de poissons, sociétés d'insectes), à condition que les ressources alimentaires soient suffisantes. L'effet de masse apparaît au contraire lorsque la surpopulation entraîne des effets défavorables : épuisement des ressources, accumulation de déchets, stress, baisse de la fécondité, cannibalisme, migrations de masse comme chez les criquets pèlerins.

La compétition intraspécifique oppose des individus de même espèce pour une ressource limitée (nourriture, espace, partenaires sexuels, lumière chez les plantes). Elle se traduit par la territorialité (défense d'un espace vital), les hiérarchies sociales (ordres de dominance qui limitent les combats) et, chez les végétaux, par l'auto-éclaircissement des peuplements denses. La compétition intraspécifique est un mécanisme majeur de régulation des populations, car elle s'intensifie avec la densité.

3. Classification des interactions interspécifiques

Les interactions entre espèces différentes sont classées selon l'effet (bénéfique +, néfaste −, nul 0) qu'elles ont sur chaque partenaire. Le neutralisme (0/0) est l'absence d'influence. La compétition (−/−) nuit aux deux espèces. La prédation et le parasitisme (+/−) profitent à l'une aux dépens de l'autre. Le commensalisme (+/0) profite à une espèce sans affecter l'autre (le rémora fixé au requin, les épiphytes sur un tronc). L'amensalisme (−/0) nuit à une espèce sans profit pour l'autre (antibiotiques sécrétés par Penicillium, allélopathie du noyer). Le mutualisme (+/+) profite aux deux espèces ; lorsqu'il est obligatoire et permanent on parle de symbiose.

4. La prédation

La prédation est le fait de se nourrir d'autres organismes vivants ; au sens large elle englobe les carnivores, les herbivores et les parasites. Elle met en jeu un prédateur et une proie et constitue le facteur essentiel du transfert d'énergie dans les biocénoses, puisqu'elle définit les maillons des chaînes trophiques. Selon leur spécialisation, les prédateurs sont polyphages (plusieurs espèces proies), oligophages (quelques espèces) ou monophages (une seule espèce, comme le koala sur l'eucalyptus). La proie conditionne le taux de croissance du prédateur, qui en retour réduit celui de la proie : ce couplage engendre les oscillations cycliques décrites par le modèle de Lotka-Volterra, illustrées par le lièvre et le lynx du Canada.

À long terme, les effets de la prédation sur les proies sont avantageux : elle régule les effectifs (action limitante, démontrée par les expériences d'éradication des prédateurs et par la lutte biologique) et elle maintient l'état sanitaire des populations en éliminant préférentiellement les individus malades, blessés ou âgés. On observe enfin que le potentiel biotique d'une proie et sa capacité à fuir sont inversement corrélés : les espèces peu aptes à échapper aux prédateurs compensent par une fécondité élevée.

5. Parasitisme, mutualisme et symbiose

Le parasitisme oppose un parasite, qui en tire profit, à un hôte, qui en subit les conséquences sans être en général tué rapidement. On distingue les ectoparasites (poux, tiques, puces, à la surface de l'hôte), les endoparasites (ténia, douve, plasmodium, à l'intérieur) et les parasitoïdes (larves d'hyménoptères qui se développent dans un hôte et finissent par le tuer). Un parasite peut lui-même héberger un superparasite (hyperparasitisme). Le mutualisme et la symbiose sont au contraire à bénéfice réciproque : bactéries Rhizobium fixatrices d'azote dans les nodosités des légumineuses, mycorhizes entre champignons et racines, lichens (champignon + algue ou cyanobactérie), zooxanthelles des coraux, flore intestinale des ruminants, pollinisation des fleurs par les insectes.

6. La compétition interspécifique et l'exclusion compétitive

Deux espèces qui exploitent la même ressource limitée entrent en compétition interspécifique. Les expériences de Gause (1934) sur deux espèces de paramécies cultivées ensemble ont conduit au principe d'exclusion compétitive : deux espèces ayant exactement les mêmes exigences écologiques ne peuvent coexister durablement dans le même milieu, la plus compétitive éliminant l'autre. La coexistence n'est possible que si les niches écologiques se séparent sur au moins une dimension (nourriture, espace, période d'activité), ce que l'on appelle le partage des ressources ; ce mécanisme est détaillé au chapitre suivant.