Dans le sol comme dans l'eau, les micro-organismes vivent en communautés et établissent entre eux des interactions, surtout lorsque les conditions nutritionnelles deviennent délicates ou font défaut. Ce chapitre classe ces interactions, décrit le rôle des micro-organismes dans les grands cycles biogéochimiques et présente les applications environnementales : épuration des eaux, bioremédiation, biofertilisation.
1. Typologie des interactions microbiennes
On classe les interactions selon le bénéfice ou le préjudice pour chaque partenaire. Le neutralisme décrit deux populations sans effet réciproque. Le commensalisme avantage l'une sans affecter l'autre : les anaérobies facultatifs consomment l'oxygène et permettent l'installation des anaérobies stricts. La synergie ou protocoopération profite aux deux partenaires sans être obligatoire, souvent par syntrophie — chacun fournit à l'autre un métabolite ou un facteur de croissance qu'il ne sait pas synthétiser.
Le mutualisme est une association obligatoire et bénéfique aux deux : symbiose Rhizobium-légumineuse, mycorhizes, lichen (champignon + algue ou cyanobactérie), flore du rumen. À l'opposé, la compétition oppose deux populations pour un même substrat limitant, l'amensalisme ou antibiose voit une population inhiber l'autre par ses produits (antibiotiques, bactériocines, acides organiques, H2O2), la prédation concerne par exemple les protozoaires broutant les bactéries ou Bdellovibrio, et le parasitisme inclut les bactériophages. Les micro-organismes concernés par ces interactions dans le sol sont principalement les bactéries et les champignons.
2. Le cycle de l'azote
Le cycle de l'azote est presque entièrement microbien. La fixation biologique réduit le N2 atmosphérique en NH3 grâce à la nitrogénase, complexe enzymatique inactivé par l'oxygène ; elle est assurée par des bactéries libres (Azotobacter, Clostridium, cyanobactéries à hétérocystes) et symbiotiques (Rhizobium dans les nodosités des légumineuses, Frankia chez les actinorhiziennes). L'ammonification libère l'ammonium à partir de la matière organique azotée par les décomposeurs.
La nitrification se déroule en deux temps aérobies et chimiolithotrophes : NH4+ → NO2− (Nitrosomonas), puis NO2− → NO3− (Nitrobacter). La dénitrification, anaérobie, réduit le nitrate jusqu'au N2 gazeux et referme le cycle ; c'est aussi le procédé exploité en station d'épuration pour éliminer l'azote des eaux usées et éviter l'eutrophisation. L'assimilation du nitrate et de l'ammonium par les plantes et les micro-organismes complète l'ensemble.
3. Cycles du carbone, du soufre et du phosphore
Dans le cycle du carbone, les producteurs primaires fixent le CO2 et les décomposeurs le restituent en minéralisant la matière organique. Les micro-organismes sont les seuls capables de dégrader efficacement les polymères végétaux : cellulose (cellulases de champignons et de bactéries du rumen), hémicelluloses, lignine (champignons de la pourriture blanche), chitine et amidon. En anaérobiose, une chaîne trophique conduit du polymère aux acides gras volatils, puis à l'acétate, à H2 et CO2, enfin au méthane par les archées méthanogènes : c'est le principe de la digestion anaérobie et du biogaz.
Le cycle du soufre associe l'oxydation de H2S et du soufre élémentaire en sulfate par les sulfo-oxydants (Thiobacillus, bactéries pourpres et vertes) et la sulfato-réduction anaérobie par Desulfovibrio, qui produit H2S, cause d'odeurs, de noircissement des sédiments et de corrosion des canalisations. Le phosphore, non gazeux, est mobilisé par les micro-organismes solubilisateurs de phosphates qui excrètent des acides organiques, une propriété exploitée dans les biofertilisants.
4. Micro-organismes du sol et rhizosphère
Le sol est le siège privilégié des interactions microbiennes. Il abrite bactéries, actinomycètes — dont le genre Streptomyces, grand producteur d'antibiotiques —, champignons, algues et protozoaires, dont l'activité dépend de la teneur en matière organique, de l'humidité, du pH et de l'aération. La rhizosphère, mince zone de sol influencée par les exsudats racinaires, présente une densité microbienne nettement supérieure à celle du sol nu : c'est l'effet rhizosphère.
On y trouve les PGPR (bactéries favorisant la croissance des plantes), qui fixent l'azote, solubilisent le phosphore, produisent des phytohormones ou des sidérophores chélateurs du fer, et exercent un biocontrôle contre les pathogènes par antibiose ou compétition. Les mycorhizes augmentent la surface d'absorption des racines et améliorent la nutrition hydrominérale. Ces mécanismes fondent les biofertilisants et biopesticides, d'un intérêt agronomique direct au Maroc en contexte de sols pauvres et de stress hydrique.
5. Microbiologie des eaux et bioremédiation
La qualité microbiologique d'une eau s'évalue par des germes indicateurs de contamination fécale — coliformes totaux et thermotolérants, Escherichia coli, entérocoques — recherchés par filtration sur membrane puis culture sur milieu sélectif. Le traitement des eaux usées combine une étape physique, un traitement biologique aérobie par boues activées ou lit bactérien, où la biomasse minéralise la matière organique, puis une nitrification-dénitrification pour l'azote, et enfin une désinfection.
La bioremédiation exploite le pouvoir dégradant des micro-organismes sur les polluants : hydrocarbures dégradés par Pseudomonas, Rhodococcus et Alcanivorax, pesticides, solvants chlorés en anaérobiose, colorants industriels. On distingue la bioaugmentation, qui consiste à inoculer des souches performantes, et la biostimulation, qui consiste à apporter azote, phosphore et oxygène pour activer la flore autochtone. La biolixiviation de minerais et la phytoremédiation assistée par micro-organismes complètent ces applications.
Association dans laquelle deux populations dégradent ensemble un substrat qu'aucune ne peut utiliser seule, chacune consommant un produit de l'autre.
Volume de sol directement influencé par les exsudats racinaires, caractérisé par une densité et une activité microbiennes très supérieures à celles du sol environnant.
| Interaction | Population A | Population B | Exemple |
|---|---|---|---|
| Neutralisme | Nul | Nul | Populations éloignées dans le sol |
| Commensalisme | Bénéfice | Nul | Consommation d'O₂ par un facultatif |
| Mutualisme | Bénéfice | Bénéfice | Rhizobium et légumineuse |
| Compétition | Préjudice | Préjudice | Deux hétérotrophes, même substrat |
| Amensalisme | Nul ou bénéfice | Préjudice | Antibiotique de Streptomyces |
| Parasitisme | Bénéfice | Préjudice | Bactériophage et bactérie |
Effets réciproques dans les principales interactions
- Six interactions de base : neutralisme, commensalisme, mutualisme, compétition, amensalisme, prédation-parasitisme.
- Fixation du N₂ par la nitrogénase (sensible à O₂) ; nitrification aérobie ; dénitrification anaérobie jusqu'à N₂.
- Nitrosomonas : NH₄⁺ → NO₂⁻ ; Nitrobacter : NO₂⁻ → NO₃⁻.
- Chaîne anaérobie du carbone : polymères → AGV → acétate, H₂, CO₂ → méthane (archées méthanogènes).
- Rhizosphère : effet rhizosphère, PGPR, sidérophores, mycorhizes, biofertilisants.
- Eaux : indicateurs fécaux (coliformes, E. coli, entérocoques) ; épuration par boues activées ; bioaugmentation vs biostimulation.
Le tableau des interactions avec les signes + / 0 / − est très demandé : entraîne-toi à le remplir de mémoire avec un exemple par ligne. Sur le cycle de l'azote, les correcteurs attendent le nom des genres bactériens à chaque étape et la distinction nitrification aérobie / dénitrification anaérobie. Piège fréquent : confondre dénitrification et fixation de l'azote, qui vont en sens opposés.