Les micro-organismes réalisent une diversité de réactions biochimiques inégalée dans le vivant : ils dégradent, transforment et produisent des substances organiques et minérales, et fabriquent de la biomasse. Ce chapitre décrit comment ils tirent de l'énergie de leur milieu et la convertissent en ATP. C'est le coeur du module de Microbiologie II et la partie la plus rentable à réviser.
1. Catabolisme, anabolisme et couplage énergétique
Le catabolisme regroupe les réactions qui dégradent les substrats et récupèrent une énergie biologiquement utilisable, ainsi que des métabolites précurseurs. L'anabolisme regroupe les réactions de synthèse cellulaire à partir de ces métabolites et des éléments du milieu ; ce sont des réactions endergoniques, qui doivent être couplées à des réactions exergoniques. Le lien entre les deux est assuré par l'ATP, monnaie énergétique universelle, et par les coenzymes réduits NADH, NADPH et FADH2, transporteurs d'électrons.
L'énergie est tirée du milieu soit directement sous forme d'énergie lumineuse, soit indirectement sous forme d'énergie chimique par oxydation de substances minérales ou organiques. Deux mécanismes produisent l'ATP : la phosphorylation au niveau du substrat, où un groupement phosphate riche en énergie est transféré directement d'un intermédiaire métabolique à l'ADP, et la phosphorylation oxydative (ou photophosphorylation), où l'ATP synthase exploite une force proton-motrice créée par un transport d'électrons membranaire.
2. Les voies de dégradation du glucose
Trois voies coexistent chez les procaryotes. La glycolyse ou voie d'Embden-Meyerhof-Parnas convertit une molécule de glucose en deux pyruvates, avec un bilan net de 2 ATP et 2 NADH ; c'est la voie la plus répandue. La voie des pentoses phosphates a surtout un rôle anabolique : elle fournit du NADPH pour les biosynthèses et des pentoses (ribose-5-phosphate) pour les acides nucléiques, ainsi que de l'érythrose-4-phosphate pour les acides aminés aromatiques. La voie d'Entner-Doudoroff, propre à de nombreuses bactéries Gram négatif comme Pseudomonas, conduit aussi au pyruvate mais avec un rendement net de 1 ATP seulement, plus 1 NADH et 1 NADPH.
Le devenir du pyruvate décide de tout ce qui suit. En présence d'un accepteur final d'électrons exogène, il est décarboxylé en acétyl-CoA et oxydé dans le cycle de Krebs, qui libère du CO2 et alimente la chaîne de transport en NADH et FADH2. En l'absence d'accepteur exogène, le pyruvate ou l'un de ses dérivés sert lui-même d'accepteur : c'est la fermentation.
3. Respiration aérobie et respirations anaérobies
Dans la respiration aérobie, les électrons issus du NADH traversent une chaîne de transporteurs membranaires (déshydrogénases à flavine, quinones, cytochromes) et sont finalement cédés à l'oxygène, accepteur de plus haut potentiel d'oxydoréduction. Le flux d'électrons expulse des protons hors de la cellule et crée un gradient électrochimique ; leur retour à travers l'ATP synthase phosphoryle l'ADP. Chez les bactéries, la chaîne est logée dans la membrane cytoplasmique, pas dans une mitochondrie, et sa composition est variable selon les espèces et les conditions.
Les respirations anaérobies utilisent un accepteur final minéral autre que l'oxygène : nitrate (dénitrification, NO3− → N2), sulfate (bactéries sulfato-réductrices, → H2S), CO2 (méthanogènes, → CH4), fumarate, Fe3+. Le rendement énergétique est plus faible que celui de la respiration aérobie, car le potentiel d'oxydoréduction du couple accepteur est moins élevé, mais ces voies sont capitales en écologie microbienne : elles gouvernent les cycles de l'azote et du soufre, la corrosion anaérobie et la production de biogaz.
4. Les fermentations
Une fermentation est une oxydation incomplète du substrat, sans chaîne respiratoire ni accepteur exogène : l'accepteur d'électrons est un composé organique produit par la cellule elle-même. Son seul intérêt énergétique est de régénérer le NAD+ pour que la glycolyse continue ; l'ATP provient uniquement de la phosphorylation au niveau du substrat, d'où un rendement faible. Les produits finaux restent riches en énergie, ce qui en fait justement des produits industriels recherchés.
On classe les fermentations par leurs produits : alcoolique (levures et Zymomonas : éthanol + CO2), lactique homofermentaire (Lactococcus, Streptococcus : acide lactique quasi exclusif) ou hétérofermentaire (Leuconostoc : lactate + éthanol + CO2), propionique (Propionibacterium, à l'origine des trous et du goût de l'emmental), butyrique et acétono-butylique (Clostridium), acides mixtes (Escherichia coli : lactate, acétate, succinate, formate, H2 et CO2, test rouge de méthyle positif) et butanediolique (Enterobacter, test de Voges-Proskauer positif). Ces deux derniers tests servent en routine à séparer les entérobactéries.
5. Chimiolithotrophie et photosynthèse bactérienne
Les chimiolithotrophes tirent leur énergie de l'oxydation de composés minéraux : NH4+ puis NO2− chez les bactéries nitrifiantes (Nitrosomonas, Nitrobacter), H2S et soufre chez les sulfo-oxydantes (Thiobacillus), Fe2+ chez les ferrooxydantes, H2 chez les hydrogénotrophes. Leur rendement en ATP est faible et une grande part est consommée par la fixation du CO2 via le cycle de Calvin, d'où une croissance lente. Ils sont pourtant essentiels : nitrification des sols et des stations d'épuration, biolixiviation des minerais, corrosion des ouvrages.
La photosynthèse microbienne se décline en deux modes. La photosynthèse oxygénique des cyanobactéries utilise deux photosystèmes et l'eau comme donneur d'électrons, avec dégagement d'O2 : c'est elle qui a oxygéné l'atmosphère primitive. La photosynthèse anoxygénique des bactéries pourpres et vertes n'a qu'un seul photosystème et utilise H2S, S ou des composés organiques comme donneurs : elle ne dégage pas d'oxygène et produit souvent des globules de soufre.
Voie catabolique anaérobie dans laquelle l'accepteur final d'électrons est un composé organique endogène ; l'ATP y est produit uniquement par phosphorylation au niveau du substrat.
Gradient électrochimique de protons établi de part et d'autre de la membrane par le transport d'électrons ; son énergie sert à la synthèse d'ATP, au transport actif et à la rotation du flagelle.
| Critère | Respiration aérobie | Respiration anaérobie | Fermentation |
|---|---|---|---|
| Accepteur final | O₂ | NO₃⁻, SO₄²⁻, CO₂, Fe³⁺ | Composé organique endogène |
| Chaîne de transport | Oui | Oui | Non |
| Source d'ATP | Phosphorylation oxydative | Phosphorylation oxydative | Niveau du substrat |
| Rendement | Élevé | Intermédiaire | Faible |
| Produits | CO₂ et H₂O | N₂, H₂S, CH₄ | Éthanol, lactate, acides, gaz |
Trois modes de catabolisme énergétique
- Catabolisme = énergie + métabolites ; anabolisme = synthèses endergoniques ; couplage par l'ATP et les coenzymes réduits.
- EMP : 2 ATP + 2 NADH par glucose · Pentoses phosphates : NADPH et pentoses · Entner-Doudoroff : 1 ATP net.
- Respiration = accepteur exogène + chaîne membranaire ; fermentation = accepteur organique endogène.
- Respirations anaérobies : nitrate, sulfate, CO₂ ; elles structurent les cycles de l'azote et du soufre.
- Fermentation acides mixtes (E. coli, rouge de méthyle +) vs butanediolique (Enterobacter, Voges-Proskauer +).
- Chimiolithotrophes : énergie minérale + fixation du CO₂ par le cycle de Calvin, croissance lente.
La question de synthèse la plus fréquente est le tableau respiration aérobie / respiration anaérobie / fermentation : retiens que le critère discriminant est la nature de l'accepteur final, pas la présence d'oxygène dans le milieu. Deuxième piège : dire qu'une fermentation « ne produit pas d'ATP » — elle en produit, mais uniquement par phosphorylation au niveau du substrat. On demande aussi souvent d'associer une fermentation à son micro-organisme et à son application alimentaire.