La vie de la plante est encadrée par deux transitions majeures : la germination, sortie de l'état de vie ralentie, et la sénescence, programme de démantèlement ordonné. Entre les deux, la dormance assure la survie aux saisons défavorables. Ce chapitre relie ces étapes aux hormones vues précédemment, en particulier au couple antagoniste ABA / gibbérellines.
1. La germination et ses phases
La graine mûre est un organisme déshydraté, à métabolisme presque nul. La germination sensu stricto commence à l'imbibition et s'achève au percement des enveloppes par la radicule ; tout ce qui suit relève de la croissance de la plantule. Elle se déroule en trois phases. La phase I, imbibition, est une absorption d'eau purement physique par les colloïdes de la graine ; elle réactive les membranes et les enzymes préexistantes, et s'accompagne d'une reprise rapide de la respiration.
La phase II est un plateau d'hydratation : la teneur en eau varie peu, mais l'activité métabolique est intense — réparation des ADN et des membranes, synthèse de nouveaux ARN et protéines, mobilisation des réserves. C'est la phase où se joue la levée de dormance. La phase III est marquée par une reprise de l'absorption d'eau et l'élongation de la radicule : la germination est achevée et devient irréversible. Les conditions requises sont l'eau, une température comprise entre des seuils propres à l'espèce, l'oxygène et, pour les graines photosensibles, la lumière.
2. Mobilisation des réserves et types de germination
Les réserves — amidon, protéines, lipides — sont hydrolysées puis transportées vers l'embryon hétérotrophe. Chez les céréales, la gibbérelline libérée par l'embryon induit dans la couche à aleurone la synthèse d'α-amylase qui hydrolyse l'amidon de l'albumen. Chez les graines oléagineuses, les lipides des oléosomes sont dégradés par β-oxydation puis convertis en sucres via le cycle du glyoxylate dans les glyoxysomes. La plantule ne devient autotrophe qu'après le verdissement des premières feuilles.
On distingue deux types de germination. La germination épigée (haricot, ricin, tournesol) est due à l'allongement de l'hypocotyle qui soulève les cotylédons au-dessus du sol, souvent en formant un crochet protecteur. La germination hypogée (pois, fève, maïs, blé) résulte de l'allongement de l'épicotyle : les cotylédons restent enterrés. Chez les graminées, le coléoptile protège la jeune pousse pendant la traversée du sol.
3. La dormance et ses levées
Une graine dormante ne germe pas même placée dans des conditions favorables ; elle se distingue d'une graine simplement quiescente, qui ne germe que par manque d'eau ou de chaleur. La dormance tégumentaire vient des enveloppes : imperméabilité à l'eau ou à l'oxygène, ou résistance mécanique — très fréquente chez les Fabacées. La dormance embryonnaire tient à l'embryon lui-même : immaturité, ou blocage physiologique lié à un rapport ABA/GA élevé.
Les levées imitent au laboratoire ce que fait la nature. La scarification mécanique, thermique ou chimique fragilise les téguments. La stratification au froid humide, quelques semaines à basse température, lève la dormance embryonnaire des espèces des régions tempérées en abaissant l'ABA et en augmentant les gibbérellines. L'apport de GA3 exogène ou de nitrate a le même effet. Chez de nombreuses espèces, la lumière agit via le phytochrome : le rouge clair (660 nm) convertit le phytochrome en forme active Pfr et lève la dormance, le rouge sombre (730 nm) annule cet effet — c'est la photoréversibilité, expérience emblématique sur la laitue.
4. La sénescence
La sénescence n'est pas une dégradation passive : c'est un programme génétique actif de remobilisation. Dans une feuille sénescente, la chlorophylle est dégradée la première — d'où le jaunissement qui démasque les caroténoïdes — puis les protéines chloroplastiques, notamment la Rubisco, sont hydrolysées et les acides aminés, le phosphore et le potassium sont exportés par le phloème vers les organes puits : graines, fruits, organes de réserve, bourgeons.
Le contrôle hormonal est net : les cytokinines retardent la sénescence, tandis que l'ABA, l'éthylène et les jasmonates l'accélèrent. On distingue la sénescence séquentielle des feuilles âgées, la sénescence synchrone des arbres à feuilles caduques en automne, et la sénescence monocarpique des plantes annuelles qui meurent après une seule fructification — l'ablation des inflorescences retarde alors la mort de la plante entière.
5. L'abscission
L'abscission est la chute des feuilles, fleurs ou fruits par rupture au niveau d'une zone d'abscission située à la base du pétiole ou du pédoncule. Cette zone comprend une couche de séparation, dont les parois sont hydrolysées par des cellulases et des polygalacturonases, et une couche protectrice subérifiée qui cicatrise la plaie et prévient les infections et les pertes d'eau.
Le déterminisme est hormonal : tant que la feuille est jeune et fonctionnelle, le flux d'auxine qui la traverse maintient la zone d'abscission insensible à l'éthylène. Quand ce flux diminue avec la sénescence, la sensibilité à l'éthylène augmente et les hydrolases sont induites : la feuille tombe. Les applications sont directes : pulvérisation d'auxines de synthèse pour limiter la chute des fruits avant récolte, ou d'éthéphon pour provoquer au contraire une abscission facilitant la récolte mécanique.
Incapacité d'une graine ou d'un bourgeon à germer ou débourrer même en conditions favorables, par blocage tégumentaire ou embryonnaire.
Traitement au froid humide de plusieurs semaines qui lève la dormance embryonnaire en abaissant l'ABA et en élevant les gibbérellines.
Zone différenciée à la base d'un organe, comprenant une couche de séparation hydrolysée par des cellulases et une couche protectrice subérifiée.
| Critère | Épigée | Hypogée |
|---|---|---|
| Organe qui s'allonge | Hypocotyle | Épicotyle |
| Position des cotylédons | Sortis du sol, souvent verdissants | Restent dans le sol |
| Exemples | Haricot, ricin, tournesol | Pois, fève, maïs, blé |
Germination épigée et hypogée
- Germination : phase I imbibition → phase II plateau métabolique → phase III élongation de la radicule.
- La germination sensu stricto s'arrête au percement des enveloppes par la radicule.
- Réserves : α-amylase induite par la GA chez les céréales ; cycle du glyoxylate chez les graines oléagineuses.
- Épigée = hypocotyle et cotylédons hors du sol ; hypogée = épicotyle et cotylédons enterrés.
- Dormance tégumentaire → scarification ; dormance embryonnaire → stratification au froid ou GA<sub>3</sub>.
- Sénescence = remobilisation active, retardée par les cytokinines et accélérée par l'éthylène ; l'abscission est déclenchée par la baisse du flux d'auxine.
On te demandera souvent de commenter une courbe d'absorption d'eau en trois phases, ou de distinguer dormance et quiescence — ne les confonds pas, c'est l'erreur la plus sanctionnée. Sache aussi expliquer pourquoi une graine de laitue éclairée en rouge sombre après un flash de rouge clair ne germe pas. Sur l'abscission, la bonne réponse ne se limite pas à « l'éthylène fait tomber la feuille » : mentionne d'abord la chute du flux d'auxine qui rend la zone sensible à l'éthylène.