L'auxine est la première phytohormone découverte et le fil conducteur du module : elle explique l'élongation cellulaire, les tropismes, la dominance apicale et le bouturage. Ce chapitre traite sa structure, sa biosynthèse, son transport polarisé unique dans le monde vivant, ses courbes dose-réponse et son mode d'action moléculaire. C'est le chapitre le plus rentable à l'examen du S5.
1. Découverte et structure chimique
L'histoire commence avec les expériences de Darwin sur le coléoptile de graminée : un coléoptile décapité, ou coiffé d'un capuchon opaque, ne se courbe plus vers la lumière, alors que la courbure a lieu plus bas que la zone éclairée. Boysen-Jensen montre ensuite que l'insertion d'un bloc de gélatine ne supprime pas le message, contrairement à une lame de mica : le signal est une substance chimique diffusible. Went la recueille dans un bloc d'agar et la nomme auxine (du grec auxein, croître) ; le test de courbure du coléoptile d'avoine devient le premier dosage biologique.
L'auxine naturelle majeure est l'acide indol-3-acétique (AIA), formé d'un noyau indole (benzénique + pyrrole) portant une chaîne latérale acétique. Elle est active à des concentrations infimes, de l'ordre du microgramme par kilogramme de matière fraîche. À côté de l'AIA existent des auxines naturelles mineures et des auxines de synthèse très utilisées en agriculture : ANA (acide naphtalène-acétique), AIB (acide indole-butyrique), 2,4-D. Les auxines de synthèse sont moins dégradées par la plante, donc plus persistantes.
2. Biosynthèse, formes conjuguées et dégradation
L'AIA est synthétisée à partir du tryptophane, dans les tissus jeunes à forte activité méristématique : apex caulinaire, jeunes feuilles, primordiums foliaires, graines et fruits en développement. La voie principale passe par l'acide indol-3-pyruvique. Une part de l'auxine cellulaire est stockée sous forme conjuguée, liée à des acides aminés ou à des sucres : ces conjugués sont inactifs et constituent une réserve mobilisable par hydrolyse, ce qui tamponne la concentration en hormone libre.
La dégradation combine une oxydation enzymatique par les AIA-oxydases et péroxydases et une oxydation non enzymatique par la lumière (photo-oxydation). L'équilibre synthèse / conjugaison / dégradation détermine la concentration locale en auxine libre, seule active : la plante ne régule pas seulement la production, mais aussi la destruction de son hormone.
3. Le transport polarisé
L'auxine est la seule hormone végétale à circuler par un transport polarisé actif, de cellule à cellule, dans le sens basipète (de l'apex vers la base) dans la tige, à une vitesse de l'ordre du centimètre par heure — bien plus lente qu'un flux de sève. Ce transport est saturable, sensible aux inhibiteurs métaboliques et à des inhibiteurs spécifiques comme le TIBA ou le NPA, ce qui prouve son caractère actif.
Le modèle chimio-osmotique l'explique : dans l'apoplasme acide, une fraction de l'auxine reste sous forme non dissociée AIAH, liposoluble, qui traverse passivement la membrane ; entrée dans le cytosol neutre, elle se dissocie en AIA−, forme chargée incapable de ressortir seule. La sortie n'est possible que par des transporteurs d'efflux, les protéines PIN, localisées à un seul pôle de la cellule. Cette localisation asymétrique impose la direction du flux ; sa relocalisation réoriente le flux et explique les tropismes et l'organogenèse.
4. Mode d'action et croissance acide
L'auxine agit en deux temps. La réponse rapide, en quelques minutes, correspond à la croissance acide : l'auxine active les H+-ATPases membranaires, l'apoplasme s'acidifie, les expansines relâchent la paroi et la cellule s'allonge sous l'effet de la turgescence. Trois phases se succèdent : plastification de la paroi, entrée d'eau et allongement, puis synthèse de nouveaux matériaux pariétaux qui stabilise le résultat.
La réponse lente, en quelques heures, est transcriptionnelle. L'auxine est perçue par des récepteurs de la famille TIR1/AFB, composants d'un complexe ubiquitine-ligase : la fixation de l'hormone provoque la dégradation par le protéasome des répresseurs Aux/IAA, ce qui libère les facteurs de transcription ARF et déclenche l'expression des gènes de réponse précoce. Cette voie explique les effets sur la division et la différenciation, qui exigent une reprogrammation génique.
5. Effets physiologiques et applications
L'auxine stimule l'élongation cellulaire, mais la réponse dépend de la dose et de l'organe : chaque organe présente une courbe dose-réponse en cloche, avec un optimum puis une inhibition aux fortes concentrations. Les racines sont beaucoup plus sensibles que les tiges — elles sont inhibées à des doses qui stimulent encore la tige — ce qui explique l'orientation opposée des courbures dans le gravitropisme.
Les autres effets sont la dominance apicale (l'auxine du bourgeon terminal inhibe le débourrement des bourgeons axillaires ; la décapitation lève l'inhibition), la rhizogenèse (formation de racines adventives à la base des boutures, d'où l'usage de l'AIB comme hormone de bouturage), la stimulation du cambium, le retard de l'abscission des feuilles et des fruits, et le développement du fruit : l'auxine des graines en formation entretient la croissance du fruit, et un apport exogène peut induire une parthénocarpie. En agriculture, les auxines de synthèse servent d'herbicides sélectifs (le 2,4-D détruit les dicotylédones dans les céréales) et d'agents d'éclaircissage des fruits.
Acide indol-3-acétique, phytohormone dérivée du tryptophane, active à très faible concentration, qui stimule l'élongation cellulaire et circule par transport polarisé basipète.
Déplacement actif et unidirectionnel de l'auxine de cellule à cellule, imposé par la localisation asymétrique des transporteurs d'efflux PIN.
Inhibition du débourrement des bourgeons axillaires par l'auxine produite dans le bourgeon terminal ; elle est levée par la décapitation ou par un apport de cytokinines.
| Organe | Concentration favorable | Effet des fortes doses |
|---|---|---|
| Racine | Très faible | Inhibition marquée de l'élongation |
| Bourgeon | Faible | Inhibition du débourrement |
| Tige, coléoptile | Élevée | Inhibition seulement au-delà de l'optimum |
Sensibilité comparée des organes à l'auxine
- AIA = noyau indole + chaîne acétique, issue du tryptophane, active à des doses infimes.
- Transport polarisé basipète, actif, saturable, imposé par les transporteurs PIN et inhibé par le TIBA.
- Réponse rapide = croissance acide (H<sup>+</sup>-ATPase, expansines) ; réponse lente = voie TIR1 / Aux-IAA / ARF.
- Courbe dose-réponse en cloche ; racine bien plus sensible que tige.
- Effets : élongation, dominance apicale, rhizogenèse, activité cambiale, retard d'abscission, parthénocarpie.
- Auxines de synthèse : ANA, AIB (bouturage), 2,4-D (herbicide des dicotylédones).
C'est le chapitre le plus interrogé du module : attends-toi à l'interprétation des expériences historiques de Darwin, Boysen-Jensen et Went sur le coléoptile, à un exercice sur une courbe dose-réponse, ou à une question sur le transport polarisé. Le piège récurrent est d'écrire que l'auxine « stimule toujours la croissance » : elle inhibe au-delà de l'optimum, et ce seuil est très bas dans la racine. Autre erreur fréquente : confondre transport polarisé (cellule à cellule, lent, actif) et transport dans le phloème. Justifie toujours par une expérience.