La microbiologie ne se limite pas aux bactéries. Ce dernier chapitre présente les virus — entités non cellulaires, parasites intracellulaires obligatoires — à travers la structure du virion et les cycles de multiplication des bactériophages et des virus animaux, puis passe en revue les microorganismes eucaryotes (champignons microscopiques, protozoaires) et les archées. Les cycles lytique et lysogénique sont une question de cours régulière au contrôle de S3.
1. Qu'est-ce qu'un virus ?
Un virus est une entité infectieuse acellulaire de très petite taille (20 à 300 nm, invisible au microscope optique, filtrable), qui ne possède qu'un seul type d'acide nucléique (ADN ou ARN, jamais les deux), aucun ribosome ni métabolisme énergétique propre, et qui ne se multiplie qu'à l'intérieur d'une cellule hôte en détournant sa machinerie : c'est un parasite intracellulaire obligatoire. Hors de la cellule, la particule virale ou virion est inerte. La capside protéique, formée de sous-unités appelées capsomères, protège le génome ; l'ensemble génome + capside constitue la nucléocapside, de symétrie hélicoïdale (virus de la mosaïque du tabac, grippe) ou icosaédrique (adénovirus, poliovirus), ou complexe (phages, poxvirus). Les virus enveloppés (grippe, VIH, herpès) sont entourés d'une bicouche lipidique empruntée à la cellule hôte et hérissée de glycoprotéines ; ils sont fragiles et sensibles aux solvants et détergents, contrairement aux virus nus plus résistants dans l'environnement (entérovirus, rotavirus). Les virus se classent selon la nature du génome (ADN ou ARN, simple ou double brin, polarité positive ou négative, classification de Baltimore), la symétrie de la capside et la présence d'une enveloppe.
2. Les bactériophages : cycles lytique et lysogénique
Les bactériophages (ou phages), découverts par Twort (1915) et d'Hérelle (1917), sont les virus des bactéries. Le phage T4 d'E. coli a une structure complexe : tête icosaédrique contenant l'ADN, queue contractile, plaque basale et fibres caudales. Le cycle lytique comprend cinq étapes : adsorption sur des récepteurs spécifiques de la paroi (d'où la spécificité d'hôte, exploitée en lysotypie), pénétration par injection de l'ADN seul, la capside restant à l'extérieur, phase d'éclipse pendant laquelle le génome viral est transcrit et répliqué et où aucun virion n'est détectable, assemblage des nouveaux virions, puis lyse de la bactérie par une endolysine libérant quelques dizaines à quelques centaines de phages en 20 à 40 min. Sur un tapis bactérien, chaque phage produit une plage de lyse claire, ce qui permet de les dénombrer en UFP (unités formant plage).
Les phages tempérés, comme le phage λ (lambda), ont une seconde option : le cycle lysogénique. Après injection, le génome viral s'intègre au chromosome bactérien par recombinaison site-spécifique (intégrase) et devient un prophage, répliqué passivement avec le chromosome à chaque division ; un répresseur maintient les gènes lytiques silencieux. La bactérie lysogène est immunisée contre la surinfection par le même phage et peut acquérir de nouveaux caractères (conversion lysogénique : toxines diphtérique, botulique, cholérique). Sous l'effet d'un stress (UV, agents endommageant l'ADN, réponse SOS), le prophage s'excise et déclenche un cycle lytique : c'est l'induction.
| Critère | Cycle lytique | Cycle lysogénique |
|---|---|---|
| Type de phage | Virulent (T4) ou tempéré induit | Tempéré (λ) |
| Devenir du génome viral | Répliqué, transcrit | Intégré au chromosome (prophage) |
| Sort de la bactérie | Lysée en 20-40 min | Survit, se divise, transmet le prophage |
| Production de virions | Oui, immédiate | Non, sauf induction |
| Conséquence génétique | Transduction généralisée | Conversion lysogénique, transduction spécialisée |
Cycle lytique vs cycle lysogénique
3. La multiplication des virus animaux
Les virus animaux suivent le même schéma avec des différences : l'attachement se fait sur un récepteur membranaire spécifique (CD4 pour le VIH, acide sialique pour la grippe), la pénétration a lieu par endocytose ou par fusion de l'enveloppe avec la membrane, suivie d'une décapsidation qui libère le génome. Les virus à ADN se répliquent généralement dans le noyau, ceux à ARN dans le cytoplasme ; les rétrovirus comme le VIH rétrotranscrivent leur ARN en ADN grâce à la transcriptase inverse et l'intègrent au génome de l'hôte. La libération se fait par lyse pour les virus nus ou par bourgeonnement pour les virus enveloppés, qui emportent un morceau de membrane. Les infections peuvent être lytiques, persistantes, latentes (herpès) ou transformantes (virus oncogènes comme les papillomavirus). Les virus se cultivent uniquement sur cellules vivantes (cultures cellulaires, œufs embryonnés, animaux), et sont insensibles aux antibiotiques ; les antiviraux ciblent des enzymes virales spécifiques (polymérases, protéases, neuraminidase).
4. Champignons microscopiques et protozoaires
Les champignons (mycètes) sont des eucaryotes hétérotrophes à paroi de chitine et membrane à ergostérol (cible des antifongiques azolés et polyènes), sans chlorophylle, se nourrissant par absorption après digestion externe. Les levures sont unicellulaires et se multiplient par bourgeonnement (Saccharomyces cerevisiae, fermentation alcoolique et panification ; Candida albicans, candidoses). Les moisissures sont filamenteuses : leurs hyphes, cloisonnés ou non, forment un mycélium et produisent des spores asexuées (conidies) ou sexuées ; Penicillium produit la pénicilline, Aspergillus des mycotoxines et des enzymes industrielles. Les protozoaires sont des eucaryotes unicellulaires hétérotrophes sans paroi, mobiles par pseudopodes (amibes : Entamoeba histolytica), flagelles (Giardia, Trypanosoma), cils (Paramecium) ou immobiles au stade adulte (sporozoaires : Plasmodium, agent du paludisme). Beaucoup possèdent un cycle à deux formes : le trophozoïte actif et le kyste de résistance, forme de transmission féco-orale.
5. Les archées
Les archées (Archaea) forment le troisième domaine du vivant. Procaryotes par leur organisation (pas de noyau, chromosome circulaire, ribosomes 70S), elles diffèrent profondément des bactéries : paroi sans peptidoglycane (pseudomuréine ou couche S protéique), lipides membranaires à liaisons éther et chaînes isopréniques, ARN polymérase et machinerie de traduction proches de celles des eucaryotes, insensibilité à la plupart des antibiotiques antibactériens. Beaucoup sont des extrêmophiles : méthanogènes anaérobies strictes (rumen, marais, digesteurs), halophiles extrêmes des marais salants (Halobacterium), thermoacidophiles des sources chaudes et hyperthermophiles au-delà de 80 °C. Aucune archée pathogène n'est connue à ce jour.
Particule virale complète et infectieuse, telle qu'elle existe hors de la cellule : un génome (ADN ou ARN) protégé par une capside protéique, avec ou sans enveloppe lipidique.
Génome d'un phage tempéré intégré au chromosome bactérien et répliqué avec lui ; il reste silencieux grâce à un répresseur jusqu'à une éventuelle induction.
- Virus : acellulaire, un seul type d'acide nucléique, parasite intracellulaire obligatoire, 20 à 300 nm.
- Virion = génome + capside (hélicoïdale ou icosaédrique) ± enveloppe ; virus nus plus résistants que les enveloppés.
- Cycle lytique : adsorption → pénétration → éclipse → assemblage → lyse ; cycle lysogénique : prophage intégré, induction possible.
- Champignons : eucaryotes à chitine, levures (bourgeonnement) et moisissures (mycélium) ; protozoaires : trophozoïte et kyste.
- Archées : procaryotes sans peptidoglycane, lipides à liaisons éther, souvent extrêmophiles, jamais pathogènes.
Le schéma comparé des cycles lytique et lysogénique du phage λ est la question type, suivie de la définition du virus (insiste sur « un seul type d'acide nucléique » et « parasite intracellulaire obligatoire »). Piège : un virus n'est pas une cellule, il ne se divise pas et ne « pousse » pas sur gélose ; il est insensible aux antibiotiques et ne peut être dénombré qu'en plages de lyse. Ne confonds pas non plus levure (unicellulaire) et moisissure (filamenteuse).