Les Deutérostomiens réunissent des animaux d'apparence très différente, l'étoile de mer et l'homme par exemple, mais qui partagent le même mode de développement embryonnaire. Ce chapitre présente les Échinodermes, puis définit les Chordés par leurs caractères fondamentaux et décrit les deux groupes de Prochordés (Urocordés et Céphalocordés) qui font comprendre l'origine des Vertébrés, sujet de synthèse par excellence.
1. Les Deutérostomiens : rappel des caractères
Chez les Deutérostomiens, le blastopore devient l'anus et la bouche se forme secondairement à l'opposé ; la segmentation de l'œuf est radiaire et indéterminée ; le cœlome se forme par entérocœlie, à partir de poches évaginées de l'intestin primitif, et se divise en trois paires de cavités (protocœle, mésocœle, métacœle). Le système nerveux des Chordés est dorsal (Épineuriens). Deux embranchements majeurs : les Échinodermes et les Chordés, auxquels on associe les Hémichordés (vers entéropneustes).
2. Les Échinodermes
Exclusivement marins et benthiques, les Échinodermes présentent à l'état adulte une symétrie radiaire d'ordre 5 (pentaradiée) acquise secondairement : leur larve (pluteus, bipinnaria) est à symétrie bilatérale, preuve de leur parenté avec les autres Bilatériens. Ils possèdent un squelette dermique calcaire (plaques ou ossicules de calcite d'origine mésodermique) hérissé de piquants, d'où leur nom, et un organe unique dans le règne animal : le système aquifère ou ambulacraire, dérivé du cœlome, fait d'un canal annulaire et de cinq canaux radiaires alimentant des podia (pieds ambulacraires) qui assurent locomotion, fixation, respiration et capture des proies ; il communique avec l'extérieur par la plaque madréporique. Pas de tête, pas de cerveau centralisé (anneau nerveux et nerfs radiaires), sexes séparés, fécondation externe, forte capacité de régénération. Cinq classes actuelles : Astérides (étoiles de mer), Ophiurides (ophiures à bras grêles), Échinides (oursins, à test globuleux et lanterne d'Aristote), Holothurides (concombres de mer, corps allongé mou) et Crinoïdes (lys de mer, souvent fixés par un pédoncule).
Réseau de canaux cœlomiques remplis d'eau de mer propre aux Échinodermes, ouvert par la plaque madréporique, qui actionne hydrauliquement les pieds ambulacraires.
3. Les caractères fondamentaux des Chordés
Les Chordés sont des Métazoaires triploblastiques, cœlomates, à symétrie bilatérale, deutérostomiens, épineuriens et métamérisés. Ils se définissent par cinq caractères présents au moins à un stade du développement : une chorde (notochorde), baguette squelettique axiale, souple et élastique, située entre le tube nerveux et le tube digestif ; un tube nerveux dorsal creux ; des fentes pharyngiennes (branchiales) perçant la paroi du pharynx ; une queue post-anale musculaire ; un endostyle ventral au pharynx, sillon glandulaire sécréteur de mucus, homologue de la thyroïde des Vertébrés. L'appareil circulatoire est clos avec un cœur ventral contractile. Trois sous-embranchements : Urocordés (Tuniciers), Céphalocordés (Acrâniens) et Vertébrés (Crâniates). Les deux premiers, sans crâne, sont dits Prochordés ou Protochordés.
4. Les Urocordés ou Tuniciers
Organismes marins, le plus souvent fixés, au corps enveloppé d'une épaisse tunique de tunicine (cellulose animale). L'adulte est un sac filtreur avec un siphon buccal inhalant, un pharynx volumineux percé de fentes qui retient les particules alimentaires sur le mucus de l'endostyle, et un siphon cloacal exhalant. Chez l'ascidie adulte, chorde et tube nerveux ont disparu : la larve nageuse, en forme de têtard, possède chorde, tube nerveux dorsal, fentes pharyngiennes et queue, exactement comme un embryon de Vertébré, d'où le nom d'Urocordés (chorde limitée à la queue). Après fixation, la larve subit une métamorphose régressive. Environ 1 300 espèces en trois classes : Ascidiacées (ascidies, la classe la plus importante et la plus représentative), Thaliacées (salpes pélagiques) et Appendiculaires (larvacés, qui conservent l'organisation larvaire à l'état adulte).
5. Les Céphalocordés et le passage aux Vertébrés
L'amphioxus (Branchiostoma) est un petit animal pisciforme de quelques centimètres, enfoui dans le sable des côtes, qui présente à l'état adulte tous les caractères des Chordés de façon exemplaire : chorde s'étendant sur toute la longueur jusqu'au rostre (d'où le nom Céphalocordés), tube nerveux dorsal sans cerveau différencié, pharynx à nombreuses fentes ouvert dans une cavité péribranchiale (atrium), endostyle, musculature en myomères métamérisés en chevrons, queue post-anale. Il n'a ni crâne, ni vertèbres, ni cœur (les vaisseaux sont contractiles), ni yeux vrais. Les Vertébrés ou Crâniates ajoutent à ce plan une tête avec un cerveau tripartite protégé par un crâne, des organes sensoriels pairs, une colonne vertébrale qui remplace fonctionnellement la chorde, la crête neurale embryonnaire (à l'origine du squelette facial, des ganglions et des cellules pigmentaires) et un cœur cloisonné. Les Vertébrés se répartissent en Agnathes sans mâchoires (lamproies, myxines) et Gnathostomes à mâchoires dérivées d'arcs branchiaux, qui regroupent Poissons et Tétrapodes.
| Caractère | Urocordés | Céphalocordés | Vertébrés |
|---|---|---|---|
| Chorde | Larve seulement (queue) | Toute la vie, jusqu'au rostre | Embryon, remplacée par la colonne vertébrale |
| Tube nerveux | Larve seulement | Sans cerveau différencié | Encéphale + moelle épinière |
| Crâne et vertèbres | Absents | Absents | Présents |
| Mode de vie | Marins, fixés, filtreurs | Marins, enfouis, filtreurs | Tous milieux |
| Exemple | Ascidie | Amphioxus | Lamproie, poissons, Tétrapodes |
Les trois sous-embranchements de Chordés
- Deutérostomiens : blastopore → anus, segmentation radiaire, entérocœlie ; Échinodermes et Chordés.
- Échinodermes : marins, symétrie pentaradiée secondaire (larve bilatérale), squelette dermique calcaire, système ambulacraire et plaque madréporique ; cinq classes.
- Cinq caractères des Chordés : chorde, tube nerveux dorsal, fentes pharyngiennes, queue post-anale, endostyle.
- Urocordés : tunique, pharynx filtreur, chorde et tube nerveux uniquement chez la larve (métamorphose régressive).
- Amphioxus = Chordé type ; Vertébrés = crâne, colonne vertébrale, crête neurale, encéphale ; Agnathes vs Gnathostomes.
Question quasi certaine : « Citer et définir les caractères des Chordés », souvent suivie de « pourquoi la larve d'ascidie est-elle un Chordé alors que l'adulte semble ne pas l'être ». Le schéma de l'amphioxus en coupe longitudinale est aussi très demandé. Piège : la symétrie radiaire des Échinodermes est secondaire, ils sont bien des Bilatériens deutérostomiens, pas des parents des Cnidaires.