Les Cœlomates protostomiens : Annélides, Mollusques et Arthropodes

Les trois grands embranchements de Protostomiens cœlomates regroupent l'immense majorité des espèces animales. Chacun repose sur une innovation majeure : la métamérie chez les Annélides, le manteau et la coquille chez les Mollusques, l'exosquelette chitineux et les appendices articulés chez les Arthropodes. Ce chapitre, le plus long du programme, fournit les caractères généraux, la classification et les exemples-types attendus à l'examen.

1. Les Annélides : la métamérie

Les Annélides sont des vers cœlomates à corps métamérisé : une série de segments (métamères) semblables, séparés par des cloisons (dissépiments), chacun contenant une paire de cavités cœlomiques, une paire de métanéphridies (tubules excréteurs ouverts sur le cœlome par un néphrostome cilié), une paire de ganglions nerveux et des vaisseaux. Le tube digestif est complet et rectiligne (chez le lombric : pharynx, œsophage, jabot, gésier, intestin à typhlosolis). L'appareil circulatoire est clos, avec un vaisseau dorsal contractile et des « cœurs » latéraux ; le sang contient souvent de l'hémoglobine dissoute. Le système nerveux est hyponeurien : ganglions cérébroïdes dorsaux, collier péri-œsophagien et chaîne nerveuse ventrale ganglionnaire. La respiration est cutanée ou branchiale. Trois classes : les Polychètes, marins, à parapodes garnis de nombreuses soies, sexes séparés et larve trochophore (néréis, arénicole) ; les Oligochètes, à soies peu nombreuses, hermaphrodites avec clitellum sécrétant le cocon (lombric) ; les Achètes ou Hirudinées, sans soies, à ventouses, hermaphrodites (sangsue).

2. Les Mollusques

Les Mollusques sont des cœlomates non segmentés à corps mou organisé en trois régions : une tête (réduite ou absente chez les bivalves), un pied musculeux ventral servant à la locomotion, et une masse viscérale dorsale recouverte par le manteau, repli tégumentaire qui sécrète la coquille calcaire et délimite la cavité palléale où logent les branchies (cténidies) et où débouchent anus, néphridies et gonades. La bouche est armée d'une radula, langue râpeuse chitineuse, absente chez les bivalves. Le cœlome est réduit à la cavité péricardique ; l'appareil circulatoire est ouvert (lacunaire) avec un cœur à oreillettes et ventricule, sauf chez les Céphalopodes où il est clos. Le pigment respiratoire est l'hémocyanine. Le développement passe par une larve trochophore puis véligère. Trois classes principales : les Gastéropodes (escargot, limace, patelle), à coquille spiralée unique et masse viscérale ayant subi une torsion ; les Bivalves ou Lamellibranches (moule, huître, palourde), filtreurs à coquille en deux valves, sans tête ni radula, aux branchies lamelleuses ; les Céphalopodes (seiche, calmar, poulpe, nautile), prédateurs marins au pied transformé en bras et en siphon, à coquille interne ou absente, dotés d'yeux très perfectionnés et d'un cerveau développé.

3. Les Arthropodes : caractères généraux

Les Arthropodes, plus de 80 % des espèces animales, sont des cœlomates métamérisés dont les segments se groupent en régions fonctionnelles, les tagmes, et portent des appendices articulés. Le corps est enfermé dans un exosquelette, la cuticule, faite de chitine et de protéines, parfois imprégnée de calcaire (crustacés) ; rigide, elle impose une croissance discontinue par mues (ecdysis) contrôlées par l'hormone de mue, l'ecdysone. Les muscles striés s'insèrent sur la cuticule. Le cœlome est réduit ; la cavité générale est un hémocœle parcouru par l'hémolymphe d'un appareil circulatoire ouvert à cœur dorsal percé d'ostioles. Le système nerveux est hyponeurien (cerveau, chaîne ventrale). La respiration est branchiale (aquatiques), trachéenne (insectes, myriapodes) ou par poumons en feuillets (arachnides). Les yeux sont simples (ocelles) ou composés (ommatidies).

4. Les grands groupes d'Arthropodes

Les Chélicérates (araignées, scorpions, acariens, limules) n'ont pas d'antennes ; le corps est en deux tagmes (prosome et opisthosome) et la première paire d'appendices forme des chélicères, suivies de pédipalpes et de quatre paires de pattes. Les Crustacés (crabe, crevette, daphnie, cloporte), surtout aquatiques, ont deux paires d'antennes, des appendices biramés, une respiration branchiale et une cuticule calcifiée ; la larve type est le nauplius. Les Myriapodes (mille-pattes, scolopendre) ont une paire d'antennes et un tronc de nombreux segments portant chacun une ou deux paires de pattes. Les Insectes ou Hexapodes, groupe le plus vaste, ont une paire d'antennes, trois paires de pattes et généralement deux paires d'ailes.

5. Étude d'un exemple : l'insecte

Le corps d'un insecte comprend trois tagmes. La tête porte une paire d'antennes, deux yeux composés, des ocelles et les pièces buccales (labre, mandibules, maxilles, labium), de type broyeur (criquet), suceur (papillon), piqueur-suceur (moustique) ou lécheur (mouche). Le thorax, en trois segments (pro-, méso-, métathorax), porte les trois paires de pattes et les deux paires d'ailes sur les deux derniers segments. L'abdomen, sans pattes, porte les stigmates respiratoires et l'appareil génital externe. La respiration se fait par des trachées ouvertes par des stigmates et ramifiées jusqu'aux cellules ; l'excrétion par les tubes de Malpighi débouchant à la jonction intestin moyen–intestin postérieur, rejetant de l'acide urique. Le développement est direct chez les Aptérygotes, hétérométabole (métamorphose incomplète, larves ressemblant à l'adulte : criquet, punaise) ou holométabole (métamorphose complète avec stade nymphe : papillons, coléoptères, diptères, hyménoptères).