Pourquoi une bactérie produit-elle des millions de descendants abandonnés à leur sort, alors qu'un éléphant en élève un seul tous les quatre ans ? Ce chapitre présente les stratégies démographiques r et K, les compromis d'allocation d'énergie et les mécanismes qui ramènent une population vers son équilibre. C'est un chapitre de synthèse très apprécié en question de raisonnement.
1. Le compromis d'allocation d'énergie
L'énergie assimilée par un organisme est finie : elle se répartit entre entretien, croissance et reproduction. Toute augmentation de l'effort investi dans un poste se fait au détriment des autres : c'est le principe des compromis (trade-offs). Il existe ainsi un compromis fondamental entre le nombre de descendants et la quantité de ressources investie dans chacun : beaucoup de petits œufs sans soins, ou peu de gros descendants bien protégés. L'ensemble des traits liés à la reproduction et à la survie forme la stratégie démographique (ou histoire de vie) de l'espèce.
Deux modalités de reproduction se distinguent selon la répartition dans le temps. La semelparité désigne une reproduction unique suivie de la mort (saumon du Pacifique, agave, plantes annuelles, nombreux insectes) : toute l'énergie est mobilisée en une fois. L'itéroparité désigne des reproductions répétées au cours de la vie (arbres, vertébrés, plantes vivaces) : l'énergie est étalée et une part reste allouée à la survie de l'adulte. La semelparité est favorisée quand la survie adulte est faible et le milieu imprévisible.
Ensemble cohérent de traits d'histoire de vie — fécondité, âge à maturité, longévité, taille des descendants, soins parentaux — sélectionné par les caractéristiques du milieu.
2. Stratégies r et stratégies K
MacArthur et Wilson ont opposé deux extrêmes d'un continuum. Les stratèges r sont sélectionnés pour un taux d'accroissement élevé : petite taille, maturité précoce, cycle de vie court, fécondité énorme, descendants petits et non protégés, forte mortalité juvénile (courbe de survie de type III), populations très fluctuantes et rarement proches de K. Ils dominent les milieux instables, imprévisibles ou pionniers : plantes rudérales, pucerons, moustiques, bactéries, espèces colonisatrices des terrains perturbés.
Les stratèges K sont sélectionnés pour l'efficacité compétitive au voisinage de la capacité limite : grande taille, maturité tardive, longévité élevée, faible fécondité, descendants peu nombreux mais gros et soignés, survie juvénile bonne (type I), populations relativement stables proches de K. Ils dominent les milieux stables, saturés et prévisibles : arbres de forêt climacique, grands mammifères, oiseaux à longue durée de vie. La distinction est un gradient, pas une dichotomie : Grime a proposé pour les végétaux un modèle plus fin à trois pôles — compétitives (C), tolérantes au stress (S) et rudérales (R).
3. Les mécanismes de régulation
Réguler, c'est ramener l'effectif vers une valeur d'équilibre par des mécanismes dépendants de la densité à effet rétroactif négatif. Les mécanismes extrinsèques viennent de l'extérieur de la population : compétition pour la nourriture, l'eau ou l'espace, action des prédateurs à réponse fonctionnelle et numérique, transmission accélérée des parasites et des maladies en forte densité. Les mécanismes intrinsèques viennent de la population elle-même : territorialité, hiérarchie sociale, stress physiologique et troubles endocriniens en surdensité, cannibalisme, baisse de la fécondité et surtout émigration de masse (lemmings, criquets grégaires).
L'histoire de l'écologie a longtemps opposé deux écoles : Nicholson soutenait que les facteurs biotiques dépendants de la densité régulent les populations, tandis qu'Andrewartha et Birch attribuaient les variations d'effectif aux facteurs climatiques indépendants de la densité. La synthèse actuelle les concilie : les facteurs climatiques déterminent l'amplitude des fluctuations et le niveau moyen, tandis que les facteurs dépendants de la densité assurent le retour à l'équilibre et empêchent l'explosion illimitée.
4. Métapopulations et fragmentation
Levins a montré qu'une population régionale se comporte souvent comme une métapopulation : un ensemble de sous-populations locales occupant des taches d'habitat, connectées par des échanges d'individus. Chaque tache peut s'éteindre localement puis être recolonisée à partir des taches voisines ; la persistance régionale résulte de l'équilibre entre extinction et colonisation. On distingue les taches sources, où la reproduction excède la mortalité et qui exportent des individus, et les puits, déficitaires, maintenus seulement par l'immigration.
Cette approche est centrale en biologie de la conservation. La fragmentation des habitats — routes, urbanisation, mise en culture, barrages — réduit la taille des taches et coupe les flux d'individus : les sous-populations isolées, plus petites, sont exposées à la stochasticité démographique, à la consanguinité et à l'effet Allee. D'où l'importance des corridors écologiques et des réseaux d'aires protégées, un enjeu explicite au Maroc pour les Sites d'Intérêt Biologique et Écologique et les parcs nationaux de l'Atlas et du Rif.
| Trait | Stratège r | Stratège K |
|---|---|---|
| Milieu | Instable, imprévisible, pionnier | Stable, saturé, prévisible |
| Taille et longévité | Petite, vie courte | Grande, vie longue |
| Fécondité | Très élevée, descendants petits | Faible, descendants gros |
| Soins parentaux | Absents ou faibles | Développés |
| Courbe de survie | Type III | Type I |
| Effectif | Très fluctuant, loin de K | Stable, proche de K |
Stratèges r et stratèges K
- Énergie finie → compromis entretien / croissance / reproduction ; nombre vs qualité des descendants.
- Semelparité (une reproduction puis mort) vs itéroparité (reproductions répétées).
- Stratèges r : r élevé, milieux instables, type III ; stratèges K : compétitifs, milieux stables, type I.
- Régulation = rétroaction négative dépendante de la densité (compétition, prédation, parasites, territorialité, émigration).
- Nicholson (facteurs biotiques régulateurs) vs Andrewartha-Birch (facteurs climatiques) : synthèse complémentaire.
- Métapopulation : équilibre extinction/recolonisation, taches sources et puits, rôle des corridors.
Le tableau comparatif r/K est une question de cours quasi certaine : apprends-le mais sache aussi l'illustrer par des exemples précis, ce qui distingue les bonnes copies. Piège fréquent : présenter r et K comme deux catégories étanches alors qu'il s'agit d'un continuum. En question de réflexion, on demande souvent quels mécanismes régulent une population et pourquoi le climat, seul, ne régule pas.