Les lois de la transmission des caractères ne s'expliquent que par le comportement des chromosomes lors des divisions cellulaires. Ce chapitre compare la mitose, qui conserve le génome, et la méiose, qui le réduit de moitié et le brasse. Comprendre où se produisent les brassages intra et interchromosomique est indispensable pour interpréter ensuite les rapports mendéliens, le linkage et l'analyse des tétrades.
1. Chromosomes et cycle cellulaire
Une cellule diploïde (2n) possède deux jeux de chromosomes, l'un d'origine paternelle, l'autre d'origine maternelle. Deux chromosomes de même morphologie portant les mêmes gènes aux mêmes loci sont dits homologues ; ils peuvent porter des allèles identiques (homozygotie) ou différents (hétérozygotie). Chez l'homme, 2n = 46, soit 22 paires d'autosomes et une paire de gonosomes (XX ou XY). Les gamètes sont haploïdes (n = 23). Le cycle cellulaire comprend une longue interphase (environ 90 % du cycle) découpée en G1 (croissance), S (réplication de l'ADN : chaque chromosome passe d'une à deux chromatides sœurs réunies par le centromère) et G2, suivie de la phase M (mitose et cytodiérèse).
2. La mitose : une division conservatrice
La mitose est la division des cellules somatiques ; elle produit deux cellules filles génétiquement identiques à la cellule mère. En prophase, les chromosomes se condensent en filaments doubles (deux chromatides), les nucléoles et l'enveloppe nucléaire se désorganisent. En métaphase, le fuseau de microtubules est en place et les chromosomes s'alignent sur le plan équatorial, accrochés aux fibres par leurs kinétochores. En anaphase, les centromères se clivent et les chromatides sœurs migrent vers les pôles opposés. En télophase, l'enveloppe nucléaire se reforme, les chromosomes se décondensent et la cytodiérèse sépare les deux cellules. Il n'y a ni appariement des homologues ni crossing-over : la mitose est équationnelle et maintient le nombre 2n.
3. La méiose I : division réductionnelle
La méiose concerne les cellules germinales (méiocytes 2n). Précédée d'une seule phase S, elle enchaîne deux divisions et aboutit à quatre cellules haploïdes génétiquement différentes (gamètes ou spores). La prophase I, longue et complexe, se subdivise en cinq stades : leptotène (chromosomes filiformes), zygotène (appariement des homologues « en fermeture éclair » grâce au complexe synaptonémal : c'est la synapsis, qui forme des bivalents ou tétrades de quatre chromatides), pachytène (crossing-over entre chromatides non sœurs), diplotène (les homologues se relâchent et restent unis par des chiasmas, manifestation cytologique des crossing-over) et diacinèse (condensation maximale, disparition de l'enveloppe nucléaire).
En métaphase I, ce sont les paires d'homologues qui s'alignent à l'équateur, chaque bivalent s'orientant au hasard. En anaphase I, les homologues se séparent sans clivage des centromères : chaque chromosome, toujours à deux chromatides, gagne un pôle. La télophase I donne deux noyaux à n chromosomes : la méiose I est dite réductionnelle.
4. La méiose II : division équationnelle
Sans nouvelle réplication, la méiose II ressemble à une mitose de cellules haploïdes : prophase II brève, métaphase II où les n chromosomes à deux chromatides s'alignent, anaphase II où les centromères se divisent et les chromatides sœurs se séparent, télophase II qui reconstitue quatre noyaux. Chez le mâle, la spermatogenèse donne quatre spermatozoïdes ; chez la femelle, l'ovogenèse ne produit qu'un ovocyte fonctionnel et des globules polaires. Chez les champignons ascomycètes, les quatre produits de la méiose restent enfermés dans un asque : c'est ce qui rend possible l'analyse des tétrades.
5. Les brassages génétiques et la fécondation
La méiose est le moteur de la diversité génétique grâce à deux brassages. Le brassage intrachromosomique résulte des crossing-over de la prophase I : échange réciproque de segments entre deux chromatides non sœurs d'une même paire, qui produit des chromatides recombinées portant de nouvelles combinaisons d'allèles de gènes liés. Le brassage interchromosomique résulte de l'orientation aléatoire des bivalents en métaphase I puis de leur séparation indépendante en anaphase I : pour n paires de chromosomes, 2n combinaisons de gamètes sont possibles (223, soit plus de 8 millions chez l'homme, sans compter les crossing-over). La fécondation, rencontre aléatoire de deux gamètes, multiplie encore ces combinaisons et rétablit la diploïdie.
6. Les cycles de vie
La position de la méiose dans le cycle définit trois types de cycles. Dans le cycle diplobiontique (animaux, homme), la phase diploïde domine et la méiose produit directement des gamètes. Dans le cycle haplobiontique (Neurospora, Sordaria, Chlamydomonas), la phase haploïde domine : la diploïdie est réduite au zygote, qui subit aussitôt la méiose. Dans le cycle haplodiplobiontique (levures, végétaux), les deux phases alternent avec des multiplications à l'état n et à l'état 2n. Ces différences dictent la méthode d'analyse génétique : croisements et descendances chez les diploïdes, analyse directe des produits de méiose chez les haploïdes.
Échange réciproque et précis de segments entre deux chromatides non sœurs de chromosomes homologues appariés, au pachytène de la prophase I ; il est visible au diplotène sous forme de chiasma.
| Critère | Mitose | Méiose |
|---|---|---|
| Cellules concernées | Somatiques | Germinales (méiocytes) |
| Nombre de divisions | 1 | 2 (I réductionnelle, II équationnelle) |
| Appariement des homologues | Non | Oui (synapsis, prophase I) |
| Crossing-over | Non | Oui (pachytène) |
| Produits | 2 cellules 2n identiques | 4 cellules n différentes |
| Rôle | Croissance, conservation | Reproduction sexuée, diversité |
Mitose et méiose : la comparaison attendue à l'examen
- Une seule réplication (phase S) précède la mitose comme la méiose ; les chromatides sœurs sont réunies par le centromère.
- Mitose : 2n → 2 cellules 2n identiques ; pas d'appariement, pas de crossing-over.
- Méiose I sépare les homologues (réductionnelle) ; méiose II sépare les chromatides (équationnelle) : 4 cellules n.
- Prophase I : leptotène, zygotène (synapsis), pachytène (crossing-over), diplotène (chiasmas), diacinèse.
- Brassage intrachromosomique = crossing-over ; brassage interchromosomique = orientation aléatoire des bivalents (2 puissance n gamètes).
- Cycle diplobiontique (animaux), haplobiontique (Neurospora), haplodiplobiontique (levure, plantes).
On te demandera souvent de situer un brassage dans la méiose : le crossing-over a lieu en prophase I (pachytène) et le brassage interchromosomique se prépare en métaphase I et s'effectue en anaphase I. Ne confonds pas la séparation des homologues (anaphase I) et celle des chromatides (anaphase II). Un exercice classique donne une cellule 2n = 4 ou 2n = 6 et demande le nombre de gamètes différents (2 puissance n) ou un schéma des chromosomes à chaque stade : soigne le nombre de chromatides.