Chez les plantes à graines, le cycle digénétique atteint son terme évolutif : le sporophyte est la plante entière, les gamétophytes sont réduits à quelques cellules cachées dans la fleur, la fécondation ne dépend plus de l'eau et l'embryon est protégé dans une graine. Ce chapitre suit l'ordre chronologique du pollen à la graine et au fruit chez les Angiospermes, puis compare avec les Gymnospermes : c'est le sujet de synthèse le plus fréquent aux examens de Biologie végétale S2.
1. Le cycle des Spermaphytes : des gamétophytes réduits et dépendants
Les Spermaphytes sont hétérosporés. La plante visible est le sporophyte diploïde ; ses sporanges sont portés par des feuilles fertiles, les sporophylles, réunies dans la fleur (Angiospermes) ou le cône (Gymnospermes). Les microsporanges sont les sacs polliniques de l'anthère et les macrosporanges sont les ovules. Le gamétophyte mâle est réduit au grain de pollen (deux ou trois cellules) et le gamétophyte femelle au sac embryonnaire (sept cellules) qui reste enfermé dans l'ovule, lui-même retenu sur le pied mère : les gamétophytes sont totalement dépendants du sporophyte. L'archégone, encore présent chez les Gymnospermes, a disparu chez les Angiospermes. Le gamète mâle est amené à l'oosphère par un tube pollinique (siphonogamie), ce qui affranchit la fécondation de l'eau liquide.
2. Microsporogenèse et microgamétogenèse : le grain de pollen
Dans chaque sac pollinique, les cellules mères des microspores (2n), entourées d'une assise nourricière, le tapis, subissent la méiose et donnent des tétrades de microspores haploïdes : c'est la microsporogenèse. Chaque microspore s'entoure d'une paroi double, l'intine cellulosique et l'exine en sporopollénine, très résistante et ornementée de façon caractéristique de l'espèce (d'où l'intérêt de la palynologie), percée d'apertures. La microgamétogenèse est une simple mitose inégale : elle donne une grande cellule végétative (qui formera le tube pollinique) et une petite cellule générative incluse dans la première. La cellule générative se divise à son tour, avant ou après la pollinisation, en deux gamètes mâles (spermatozoïdes non flagellés) : le pollen est libéré à l'état bicellulaire ou tricellulaire selon les espèces.
3. L'ovule et le sac embryonnaire
L'ovule est un macrosporange entouré de téguments (deux chez la plupart des Angiospermes) qui laissent une ouverture, le micropyle ; il est fixé au placenta par le funicule, et la zone opposée au micropyle est la chalaze. Le tissu du sporange est le nucelle. Selon la courbure, l'ovule est orthotrope (droit), anatrope (retourné, micropyle près du funicule : le cas le plus fréquent) ou campylotrope (courbé). Dans le nucelle, une seule cellule mère (2n) subit la méiose et donne quatre macrospores haploïdes dont trois dégénèrent (macrosporogenèse). La macrospore restante grossit et subit trois mitoses successives sans cytodiérèse : huit noyaux qui s'organisent en sac embryonnaire de type Polygonum, à sept cellules : au pôle micropylaire, l'oosphère (gamète femelle) flanquée de deux synergides ; au pôle chalazien, trois antipodes ; au centre, une grande cellule centrale à deux noyaux polaires.
Gamétophyte femelle des Angiospermes, réduit à sept cellules et huit noyaux (oosphère, 2 synergides, 3 antipodes, cellule centrale binucléée), formé à partir d'une macrospore à l'intérieur de l'ovule.
4. Pollinisation et double fécondation
La pollinisation est le transport du pollen de l'anthère au stigmate. Elle est directe ou autogame quand le pollen féconde la même fleur (blé, pois), croisée ou allogame entre fleurs de pieds différents, ce qui favorise le brassage génétique et qu'assurent la dioécie, l'auto-incompatibilité ou la maturation décalée des étamines et des stigmates. Les vecteurs sont le vent (anémophilie : pollen abondant, léger, fleurs réduites des Poacées, du chêne, de l'olivier), les insectes (entomophilie : pétales colorés, nectar, parfum), les oiseaux et chauves-souris (zoophilie), ou l'eau (hydrophilie). Sur le stigmate compatible, le grain de pollen germe : la cellule végétative émet le tube pollinique qui traverse le style, guidé vers le micropyle, et y déverse les deux gamètes mâles dans une synergide.
Suit la double fécondation, exclusive des Angiospermes : le premier gamète mâle fusionne avec l'oosphère et donne le zygote diploïde (2n), origine de l'embryon ; le second fusionne avec les deux noyaux polaires de la cellule centrale et donne une cellule triploïde (3n), origine de l'albumen, tissu nourricier de l'embryon. Synergides et antipodes dégénèrent. L'embryon se développe par une série de divisions (proembryon, suspenseur, stades globulaire, cordiforme puis torpille) et se différencie en radicule, tigelle, gemmule et un ou deux cotylédons. Chez les Gymnospermes, au contraire, la fécondation est simple et le tissu de réserve, l'endosperme, est le gamétophyte femelle haploïde formé avant la fécondation.
5. La graine
Après fécondation, l'ovule devient la graine : les téguments se transforment en tégument séminal (testa) portant la cicatrice du funicule ou hile et le micropyle ; le nucelle est généralement consommé. La graine renferme l'embryon et ses réserves. Dans les graines albuminées, les réserves restent dans l'albumen (ricin, blé et autres caryopses, palmier dattier, où l'albumen est corné) ; dans les graines exalbuminées, l'albumen est digéré et les réserves passent dans les cotylédons épais (haricot, fève, pois, amande). Quand les réserves proviennent du nucelle, on parle de périsperme (poivre, betterave). Déshydratée, la graine entre en vie ralentie et souvent en dormance ; la germination exige eau, oxygène et température favorable et peut être épigée (cotylédons soulevés hors du sol par l'hypocotyle : haricot, ricin) ou hypogée (cotylédons restant dans le sol : pois, fève, blé). La graine assure la protection, la dissémination et la survie de l'espèce : c'est l'innovation qui a permis aux Spermaphytes de conquérir les milieux secs.
6. Le fruit
Le fruit est l'ovaire transformé après fécondation ; sa paroi, le péricarpe, comprend un épicarpe (peau), un mésocarpe et un endocarpe. Les fruits charnus sont la baie, à endocarpe charnu et plusieurs graines (raisin, tomate, agrumes, datte du point de vue botanique étant une baie à une graine) et la drupe, à endocarpe lignifié formant le noyau autour d'une seule graine (olive, pêche, cerise, amande). Les fruits secs déhiscents s'ouvrent à maturité : follicule (un carpelle, une fente), gousse (un carpelle, deux fentes : Fabacées), silique (deux carpelles séparés par une fausse cloison : Brassicacées), capsule (plusieurs carpelles : coquelicot, coton). Les fruits secs indéhiscents contiennent une seule graine : akène (tournesol, gland), caryopse des Poacées, où le péricarpe est soudé au tégument (grain de blé), samare ailée (érable, frêne). Quand d'autres pièces participent, on parle de faux fruits ou fruits complexes : pomme (réceptacle charnu), fraise (réceptacle portant des akènes), figue (inflorescence entière).
| Type | Péricarpe | Déhiscence | Graines | Exemples |
|---|---|---|---|---|
| Baie | Charnu, endocarpe mou | Non | Plusieurs (ou une) | Raisin, tomate, orange, datte |
| Drupe | Charnu, endocarpe = noyau | Non | Une | Olive, pêche, amande |
| Gousse | Sec | Deux fentes | Plusieurs | Fève, pois, caroube |
| Silique | Sec | Deux valves + fausse cloison | Plusieurs | Colza, giroflée |
| Akène | Sec | Non | Une, libre | Tournesol, gland |
| Caryopse | Sec, soudé à la graine | Non | Une | Blé, maïs, orge |
Classification des principaux fruits
- Spermaphytes : sporophyte dominant, gamétophytes réduits et dépendants (pollen, sac embryonnaire), siphonogamie sans eau.
- Pollen : méiose → tétrade de microspores ; mitose → cellule végétative + cellule générative → 2 gamètes mâles ; exine de sporopollénine.
- Ovule : téguments, micropyle, nucelle, funicule, chalaze ; méiose → 4 macrospores, 3 dégénèrent ; 3 mitoses → sac embryonnaire à 7 cellules / 8 noyaux.
- Double fécondation : gamète 1 + oosphère → zygote 2n (embryon) ; gamète 2 + 2 noyaux polaires → albumen 3n.
- Ovule → graine (albuminée ou exalbuminée) ; ovaire → fruit (péricarpe : épicarpe, mésocarpe, endocarpe) ; baie, drupe, gousse, silique, capsule, akène, caryopse.
- Gymnospermes : ovule nu sur écaille, fécondation simple, endosperme haploïde, pas de fruit.
Le sujet roi : « Décrivez la formation du sac embryonnaire et la double fécondation, en précisant la ploïdie de chaque structure » — note bien oosphère n, zygote 2n, albumen 3n, antipodes n, tégument 2n (tissu maternel). On demande aussi de légender un ovule anatrope et un grain de pollen, de comparer Gymnospermes et Angiospermes, et de classer des fruits (une olive est une drupe, une datte une baie, un grain de blé un caryopse et non une graine).