La cellule eucaryote est compartimentée : chaque organite est un espace délimité par une membrane, doté d'une composition et d'une fonction propres. Ce chapitre suit le trajet d'une protéine du réticulum au Golgi puis aux lysosomes, avant d'aborder les organites énergétiques. Aux examens, on te demande presque toujours de relier une structure (crêtes, saccules, ribosomes) à sa fonction.
1. Compartimentation et système endomembranaire
Le cytoplasme comprend le cytosol (ou hyaloplasme), phase aqueuse riche en protéines et en ions où se déroulent la glycolyse et la synthèse des protéines cytosoliques, et les organites. Le système endomembranaire regroupe les compartiments qui communiquent entre eux par bourgeonnement et fusion de vésicules : enveloppe nucléaire, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, endosomes, lysosomes et membrane plasmique. Les mitochondries, les chloroplastes et les peroxysomes n'en font pas partie : ils importent leurs protéines directement depuis le cytosol. La compartimentation permet à des réactions incompatibles (synthèse et dégradation, par exemple) de coexister dans la même cellule.
Réseau de compartiments membranaires (RE, Golgi, endosomes, lysosomes, enveloppe nucléaire) reliés entre eux par un trafic vésiculaire continu, assurant synthèse, maturation, tri, exportation et dégradation des molécules.
2. Le réticulum endoplasmique
Le réticulum endoplasmique (RE) est un réseau de saccules et de tubules dont la membrane est en continuité avec la membrane externe de l'enveloppe nucléaire ; sa lumière est le premier compartiment de la voie de sécrétion. Le RE rugueux (granuleux) porte des ribosomes sur sa face cytosolique : les protéines destinées à la sécrétion, aux membranes ou aux lysosomes y sont synthétisées grâce à un peptide signal reconnu par la particule SRP, puis translocées dans la lumière où elles se replient (chaperonnes) et reçoivent une N-glycosylation. Il est très développé dans les cellules sécrétrices (pancréas exocrine, plasmocytes).
Le RE lisse, dépourvu de ribosomes, synthétise les lipides (phospholipides, cholestérol, hormones stéroïdes dans les cellules de la corticosurrénale et des gonades), assure la détoxification des médicaments et des toxiques par les cytochromes P450 (hépatocytes) et stocke le calcium : dans la cellule musculaire, il prend le nom de réticulum sarcoplasmique et libère le Ca²⁺ qui déclenche la contraction.
3. L'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi est un empilement de saccules aplatis (dictyosome) polarisé : une face cis tournée vers le RE, qui reçoit les vésicules de transition, des saccules médians, et une face trans d'où partent les vésicules de sécrétion. Au cours de ce transit, les protéines subissent une maturation : remaniement des chaînes glucidiques, O-glycosylation, sulfatation, phosphorylation, clivages protéolytiques (pro-insuline → insuline). Le réseau trans-golgien assure ensuite le tri et l'adressage : les enzymes lysosomales, étiquetées par un mannose-6-phosphate, sont dirigées vers les lysosomes ; les autres protéines partent vers la membrane plasmique (sécrétion constitutive) ou s'accumulent dans des grains de sécrétion libérés sur signal (sécrétion régulée).
4. Lysosomes, endosomes et peroxysomes
Les lysosomes sont les organites de la digestion intracellulaire. Ils renferment une cinquantaine d'hydrolases acides (protéases, lipases, nucléases, glycosidases, phosphatase acide) actives à pH acide (environ 5), entretenu par une pompe à protons ATP-dépendante de leur membrane. Ils dégradent le matériel capté de l'extérieur par endocytose ou phagocytose après passage par les endosomes (hétérophagie), et les organites usés de la cellule elle-même (autophagie). Un déficit d'une hydrolase provoque une maladie de surcharge lysosomale (maladie de Gaucher, de Tay-Sachs).
Les peroxysomes sont de petites vésicules à membrane simple, sans ADN, qui contiennent des oxydases produisant du peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) et de la catalase qui le détruit (2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂). Ils assurent la β-oxydation des acides gras à très longue chaîne, la détoxification de l'éthanol et la synthèse des plasmalogènes ; dans la cellule végétale, les glyoxysomes des graines convertissent les lipides en glucides.
5. La mitochondrie
La mitochondrie est la centrale énergétique de la cellule. Elle est limitée par une double membrane : une membrane externe perméable grâce aux porines, et une membrane interne imperméable, repliée en crêtes, qui porte la chaîne respiratoire et l'ATP synthase. La matrice contient les enzymes du cycle de Krebs et de la β-oxydation, un ADN circulaire propre et des ribosomes de type 70S : ces caractères bactériens fondent la théorie endosymbiotique. L'oxydation complète du glucose (glycolyse cytosolique, puis Krebs et phosphorylation oxydative mitochondriales) fournit une trentaine d'ATP, contre 2 seulement pour la glycolyse seule. Les mitochondries sont transmises par la mère et sont nombreuses dans les cellules à forte demande énergétique (muscle, spermatozoïde, hépatocyte).
Hypothèse selon laquelle mitochondries et chloroplastes dérivent de bactéries autrefois englobées par une cellule eucaryote ancestrale, ce qui explique leur double membrane, leur ADN circulaire et leurs ribosomes 70S.
6. Chloroplaste et vacuole de la cellule végétale
Le chloroplaste possède lui aussi une double membrane, un ADN circulaire et des ribosomes 70S. Son espace interne, le stroma, contient les enzymes du cycle de Calvin et renferme un troisième système membranaire : les thylakoïdes, empilés en grana, dont la membrane porte la chlorophylle et les photosystèmes. La photosynthèse y convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique (ATP, NADPH) puis en glucides. La vacuole, limitée par le tonoplaste, peut occuper plus de 80 % du volume cellulaire : elle stocke eau, ions, sucres, pigments et déchets, assure la turgescence qui maintient la rigidité des tissus et joue un rôle lytique comparable à celui des lysosomes.
| Organite | Membrane | Caractère distinctif | Fonction principale |
|---|---|---|---|
| RE rugueux | Simple | Ribosomes attachés | Synthèse et N-glycosylation des protéines |
| RE lisse | Simple | Sans ribosome | Lipides, détoxification, stockage du Ca²⁺ |
| Golgi | Simple | Saccules cis → trans | Maturation, tri et adressage |
| Lysosome | Simple | pH acide, hydrolases | Digestion intracellulaire |
| Peroxysome | Simple | Catalase | Oxydations, élimination de H₂O₂ |
| Mitochondrie | Double | Crêtes, ADN circulaire | Production d'ATP |
Les organites en un coup d'œil
- Système endomembranaire = RE, Golgi, endosomes, lysosomes reliés par des vésicules ; mitochondries et peroxysomes en sont exclus.
- RE rugueux : protéines à peptide signal et N-glycosylation ; RE lisse : lipides, détoxification, calcium.
- Golgi polarisé cis → trans : maturation, O-glycosylation, tri ; mannose-6-phosphate = étiquette des enzymes lysosomales.
- Lysosome : hydrolases acides à pH ≈ 5 ; peroxysome : oxydases + catalase, pas d'ADN.
- Mitochondrie : double membrane, crêtes, matrice avec Krebs, ADN circulaire, ribosomes 70S (endosymbiose).
- Chloroplaste : stroma + thylakoïdes en grana ; vacuole : tonoplaste et turgescence.
Les questions favorites : le trajet d'une protéine sécrétée (RE rugueux → Golgi → vésicule → exocytose), le schéma légendé de la mitochondrie, et le tableau RE rugueux / RE lisse. Piège fréquent : attribuer un ADN au peroxysome ou au lysosome — seuls mitochondrie et chloroplaste en possèdent. Sache aussi justifier la théorie endosymbiotique en trois arguments.